Influencia
de la alimentación con hoja de arroz (Oryza sativa L.) en la biología de
Spodoptera frugiperda (J.E. Smith, 1797)
Influence of
feeding with rice leaf (Oryza sativa L.) on the biology of Spodoptera
frugiperda (J.E. Smith, 1797)
Roxana L. Flores-Quinches1,*;
Pedro S. Castillo-Carrillo2; Jean C. Silva-Alvarez3
1 Servicio
Nacional de Sanidad Agraria, Tumbes, Perú.
2 Museo entomológico, Facultad de
Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Tumbes, Perú.
3 Inca´biotec,
Tumbes, Perú.
*Autor corresponsal: lisfqm@gmail.com (R.L. Flores Quinches)
ID ORCID de los autores
R.L. Flores-Quinches: 
https://orcid.org/0000-0002-2312-6533
P.S. Castillo-Carrillo: https://orcid.org/0000-0002-0255-1047
J.C. Silva-Alvarez: https://orcid.org/0000-0002-7026-4955
RESUMEN
Spodoptera frugiperda incide en el
desarrollo y rendimiento del cultivo de arroz, por tal razón se realizó
durante tres generaciones un estudio para demostrar la
influencia de la alimentación con hojas de tres variedades de arroz en su
biología, bajo condiciones de laboratorio. Se criaron individualmente 25 larvas
en placas Petri por variedad, alimentándolas diariamente con hojas de la
variedad correspondiente. La temperatura promedio fue de 26,33 °C
y humedad relativa de 84,33%. Los resultados indican que el periodo
de incubación fue de 4,0 días para las tres variedades, el
larval tuvo una duración promedio en las tres generaciones de 14,27 ± 0,16 días
en Tinajones, 13,77 ± 0,13 en Feron y 13,50 ± 0,17 en Mallares, el estado de
pre-pupa 2,1± 0,10 días en Ferón, 2,0 en Mallares y 2,60 ± 0,17 en Tinajones. En el caso de la pupa 8,80 ± 0,20 días en Feron,
7,73 ± 0,5 en Mallares y 9,53±0,20 en Tinajones. El ciclo de desarrollo tuvo
una duración de 28,67 ± 0,27 días en Ferón, 27,23 ± 0,27 en Mallares y 30,40 ± 0,30
en la variedad Tinajones. Se concluye que las variedades de arroz tienen una
ligera influencia en la biología de la especie en estudio.
Palabras clave: ciclo de
desarrollo; ciclo biológico; Spodoptera frugiperda; arroz.
ABSTRACT
Spodoptera
frugiperda affects the development and yield of rice
cultivation, for this reason a study was carried out for three generations to
demonstrate the influence of feeding with leaves of three varieties of rice on
their biology, under laboratory conditions. 25 larvae were reared individually
in Petri dishes per variety, feeding them daily with leaves of the
corresponding variety. The average temperature was 26.33 ° C and relative
humidity 84.33%. The results indicate that the incubation period was 4.0 days
for the three varieties, the larval had an average duration in the three
generations of 14.27 ± 0.16 days in Tinajones, 13.77 ± 0.13 in Feron and 13.50
± 0.17 in Mallares, the pre-pupal stage 2.1 ± 0.10 days in Ferón, 2.0 in
Mallares and 2.60 ± 0.17 in Tinajones. In the case of the pupa, 8.80 ± 0.20
days in Feron, 7.73 ± 0.5 in Mallares and 9.53 ± 0.20 in Tinajones. The
development cycle lasted 28.67 ± 0.27 days in Ferón, 27.23 ± 0.27 in Mallares
and 30.40 ± 0.30 in the Tinajones variety. It is concluded that the rice varieties
have a slight influence on the biology of the species under study.
Keywords: Development
cycle; Biological cycle; Spodoptera frugiperda; rice.
Recibido: 05-01-2021.
Aceptado: 21-04-2021.
Spodoptera frugiperda (J.E.
Smith) desde
el punto de vista económico constituye una de las plagas polífagas más
importantes en Sudamérica (Brévault et al., 2018), las larvas exhiben una
marcada preferencia alimenticia por gramíneas cultivadas y silvestres (Casmuz
et al., 2010). Se le considera una plaga clave en el cultivo de maíz (Cruz et
al., 1999; Pereira et al., 2002), produce daños en arroz, mijo, sorgo (Busato
et al., 2004), y cultivos de otras familias de plantas como soya (Boiça Junior
et al., 2015), algodón (Campos et al., 2012; Jesus et al., 2014) y otros
cultivos.
Fue reportado en África por primera
vez en 2016 donde está originando fuertes daños en cultivos de maíz llegando a causar
pérdidas económicas, asi mismo se le encontró en 28 países africanos (Fotso et al., 2019; Cock et al., 2017; Georgen et al., 2016,).
En el continente asiatico, Maruthadurai &
Ramesh (2020), Ali et al., (2018) para la India, durante
septiembre- octubre de 2018 reportan a S. frugiperda infestando campos
de cultivo de arroz. Wu et al. (2019) indica que desde enero de 2019, la especie
citada ha invadido rápidamente el Sur de China infestando cultivos de arroz y
maíz en el valle del río Yangtze y es probable que continúe invadiendo otras regiones
del pais con áreas de estos cultivos. Igualmente para Vietnam Hang et al.
(2020) reportan la invasión de esta especie en campos de maíz con niveles de
incidencia del 30 al 35%.
En el cultivo de arroz, los daños más importantes
de S. frugiperda se presentan al iniciar la etapa vegetativa en
almácigo, los cuales a medida que desarrollan las larvas devoran el área foliar
y los tallos (Meneses et al., 2001). Los adultos son de actividad nocturna y
con una gran capacidad de vuelo y dispersión. La hembra durante las primeras
horas de la noche coloca sus posturas en masas de hasta 150 huevos cubiertos
con escamas de su cuerpo que sirven como protección contra algunos enemigos
naturales o factores ambientales adversos, tanto en el haz como en el envés de
las hojas (Capinera, 2001).
Chacón et al. (2008) desarrolló en Costa Rica una
metodología de crianza del gusano S. frugiperda con dos tipos de dietas
a una temperatura promedio de 19,5 °C. Con la dieta natural a base de hojas
tiernas de maíz, los huevos de esta especie tardaron entre cinco y seis días en
promedio para eclosionar, el desarrollo larval fue de 21,6 días en promedio, el
periodo pupal ocupó alrededor de 20,3 días y la fase de adulto 18,4 días, por
lo que el ciclo de vida promedio fue de 47,40 días. Con la dieta artificial los
huevos de esta especie tardaron tres días en promedio para eclosionar, el
desarrollo larval fue de 26,80 días en promedio, el periodo pupal ocupó
alrededor de 15,3 días, el ciclo de vida promedio fue de 45,10 días con esta
dieta se observó un crecimiento adecuado de las larvas, ya que les permitió
completar su ciclo de vida.
Actualmente en la
región de Tumbes no se encuentran registros sobre los aspectos biológicos del
insecto indicado sobre el cultivo de arroz, ni tampoco en otros cultivos
propios de la región, ni se reporta si las variedades que son cultivables y las
que se pretenden desarrollar tienen alguna tolerancia a sus infestaciones. Por
lo tanto, es imprescindible estudiar los efectos de la alimentación del insecto
en las variedades de arroz más cultivadas en la región, con la finalidad de que
el productor pueda elegir la variedad de menor preferencia por este insecto.
El objetivo fue
determinar la influencia de la alimentación con tres variedades de arroz en la
biología de S. frugiperda bajo condiciones de laboratorio en Tumbes –
2019.
Cría masiva a pequeña
escala
Se realizó con la finalidad
de asegurar un adecuado suministro de individuos como material experimental, se
inició con 50 larvas del último estadio reduciéndose a 17 por el canibalismo.
Las larvas de S. frugiperda del último estadio fueron llevadas al
laboratorio para ser trasladadas a un repostero plástico donde se les
suministró hojas de arroz de cada variedad (Feron, Mallares y Tinajones) como
alimento, se hizo seguimiento hasta que se convirtieran en pupas y emergieran
los adultos, posteriormente se depositaron en reposteros plásticos
acondicionadas como jaulas de crianza para que copularan y se pudiera obtener
posturas de una misma fecha, con las cuales se inició el presente trabajo de
investigación.
Cría individual para
los estudios de biología
Con los huevos que se
obtuvieron de la cría masiva a pequeña escala, se iniciaron los estudios de biología durante tres
generaciones, procediéndose a la observación diaria y poder determinar la fecha
de eclosión. Eclosionados los huevos y emergidas las larvas, con un pincel fino
se tomó una larva y se depositó individualmente en una placa Petri de 10 cm de
diámetro por 1,5 cm de altura, en la base de éstas se colocó papel bond y encima de éstas 2
plantas de
arroz de 10 a 40 días de edad de la variedad correspondiente con un algodón
húmedo para conservar la turgencia de las hojas rotulándolas con un número
y el nombre de la variedad correspondiente. Se utilizaron 25 larvas por variedad, el alimento
se renovaba dejando un día. Las observaciones eran diarias para poder determinar
los respectivos cambios de estadio, estos se evidenciaban por la presencia de
las exuvias y cápsulas cefálicas que eran eliminadas por cada una de las larvas
durante el proceso de muda, hasta que se transformaran al estado de pupa.
Alcanzado el estado de pupa se procedió hacer un sexado de las mismas, para lo
cual se tuvo en cuenta el distanciamiento entre el poro genital y el poro anal,
que es muy corto para el caso de las pupas de los machos y mucho más largo para
el caso de las pupas hembras. A los tres días de formadas las pupas se realizó
el pesado de cada una de ellas y a la emergencia de los adultos de las pupas se
formaron 10 parejas, individualizándolas en reposteros plásticos de 12
cm de ancho por 16 cm de largo. Se realizaron 3 generaciones.
Análisis estadístico
Para calcular los índices
de confiabilidad con los datos recogidos se calculó la media aritmética
(x), que es la suma de todos los datos obtenidos dividida entre el número de
datos; la desviación típica o estándar (SD), que representa la dispersión de
los datos respecto a la media aritmética y los valores máximos y mínimos del consumo
diario, el ciclo de desarrollo, capacidad reproductiva, longevidad de adultos y
mortalidad natural. Estos cálculos fueron realizados con tablas diseñadas a
partir de la hoja de Excel.
Periodo de incubación. El periodo de incubación
de los huevos en condiciones de laboratorio para las tres variedades y durante
las tres generaciones en estudio, tuvo una duración promedio de cuatro días con una temperatura
de 26,3 °C y humedad relativa de 84,3% (Tabla 1). Los resultados obtenidos para
este estado de desarrollo se encuentran dentro de los rangos reportados por (Montes et
al., 2009), quien indica que en sus estudios realizados el periodo de
incubación tuvo una duración entre 3 a 5 días con una temperatura de 24-26 °C y una humedad relativa
de 60%.
Periodo larval
Las larvas criadas bajo
condiciones de laboratorio alimentadas con hojas de las tres variedades de
arroz en estudio en las tres generaciones registraron una duración promedio de 14,3 días para Tinajones, 13,8 para Feron y 13,50 para Mallares
con una temperatura promedio de 26,6°C y HR% 86,7 (Tabla 1). Los resultados obtenidos difieren
de los
reportados por Carbonell (2008), quien indica que el periodo larval tiene una
duración de 16,87
y 15,43 a una temperatura de 26,1 °C. Aunque es necesario precisar que este
autor incluye el periodo de pre-pupa dentro del periodo larval, si nosotros
adicionamos los valores de pre- pupa obtenidos al del periodo larval tendríamos
valores de 16,9 días para la variedad Tinajones, 15,9 para Feron y 15,5 para
Mallares, con esos registros los resultados obtenidos en nuestro estudio se
encuentran dentro de los rangos reportados por el autor citado. Maruthadurai
& Ramesh (2020) reportan para la India la duración de 13,8 ± 0,26 días,
pero criados en hojas de maíz.
La duración en
días de los estadios larvales varía según la variedad. Así tenemos que
para Tinajones se registró en promedio 1,5 días para el I estadio; 2,0 días
para el II, III y IV; 2,5 para el V y 4,7 días para el VI. En Feron se registró
en promedio 1,5 días para el I estadio; 2,0 para el II, III y IV, 2,5 días para
el V y 4,3 días para el VI. En la variedad Mallares se registró en promedio 1,5
días para el I estadio; 2,0 para el II, III y IV; 2,5 para el V y 4,2 días para
el VI estadio.
Periodo de pre pupa
El
periodo de pre pupa varia en relación a las variedades con un promedio de 2,6
días para Tinajones, 2,1 para Feron y 2,0 para Mallares (Tabla 1).
Periodo de pupa
Este periodo es influenciado por la variedad,
generación y sexo; en el caso del efecto de la variedad se ha obtenido una
duración promedio durante las tres generaciones de 9,50 días para Tinajones, 8,8
para Feron y 7,7 días en Mallares (Tabla 1).
Analizando la influencia del sexo en la duración del estado de pupa se observan
diferencias más notorias en las variedades Feron y Mallares (Tabla 2). La
duración para el estado de pupa en la variedad Tinajones es mayor a lo que
reporta Carbonell (2008) en sus estudios ya que el indica una duración de
8,0 días, sin embargo, son similares a los obtenidos en las variedades Feron y
Mallares. Pero difieren las tres con lo reportado por Chacón et al. (2008)
quienes manifiestan que el periodo pupal ocupó alrededor de 20,3
días en promedio, pero alimentadas con hojas tiernas de maíz y con con una temperatura
promedio de 19,5 °C. Maruthadurai
& Ramesh (2020) para la India reportan la duración de 8 ± 0,37 días en
larvas que fueron alimentadas con hojas de maíz, datos similares a los obtenidos en el
presente estudio para las variedades Feron y Mallares.
El peso de las
pupas está influenciado por la calidad del alimento y por el sexo.
Durante las tres generaciones en la variedad Mallares las pupas alcanzaron un
mayor peso siendo 170 mg en hembras y 140 mg en machos, el menor peso fue para
la variedad Tinajones (Tabla 3).
Tabla 1
Ciclo de desarrollo de S.
frugiperda de individuos alimentados durante la fase larval con hojas de
tres variedades de arroz bajo condiciones de laboratorio
|
Variedad (N =
25)
|
Estados de
desarrollo
|
Ciclo de
desarrollo
|
Prom
|
SE
|
|
Huevo
|
Larva
|
Pre pupa
|
Pupa
|
|
|
Generación
|
|
Generación
|
I
|
II
|
III
|
|
I
|
II
|
III
|
Prom
|
SE
|
I
|
II
|
III
|
Prom
|
SE
|
I
|
II
|
III
|
Prom
|
SE
|
I
|
II
|
III
|
Prom
|
SE
|
Total
|
SE
|
Total
|
SE
|
Total
|
SE
|
|
Feron
|
4,0
|
4,0
|
4,0
|
4,0
|
0,0
|
13,8
|
13,8
|
13,7
|
13,77
|
0,13
|
2,1
|
2,2
|
2,0
|
2,10
|
0,10
|
9,0
|
8,9
|
8,5
|
8,80
|
0,20
|
28,9
|
0,30
|
28,9
|
0,30
|
28,2
|
0,20
|
28,67
|
0,27
|
|
Mallares
|
4,0
|
4,0
|
4,0
|
4,0
|
0,0
|
13,8
|
13,5
|
13,2
|
13,50
|
0,17
|
2,0
|
2,0
|
2,0
|
2,00
|
0,00
|
7,5
|
7,9
|
7,8
|
7,73
|
0,50
|
27,3
|
0,30
|
27,4
|
0,30
|
27,0
|
0,20
|
27,23
|
0,27
|
|
Tinajones
|
4,0
|
4,0
|
4,0
|
4,0
|
0,0
|
14,4
|
14,4
|
14,0
|
14,27
|
0,16
|
2,4
|
2,7
|
2,7
|
2,60
|
0,17
|
9,8
|
9,4
|
9,4
|
9,53
|
0,20
|
30,6
|
0,40
|
30,5
|
0,30
|
30,1
|
0,20
|
30,40
|
0,30
|
|
T °C
|
26,3
|
26,6
|
27,0
|
26,6
|
0,35
|
26,3
|
26,6
|
27,0
|
26,6
|
0,35
|
26,3
|
26,6
|
27,0
|
26,6
|
0,35
|
26,3
|
26,6
|
27,0
|
26,6
|
0,35
|
26,3
|
0,35
|
26,6
|
0,35
|
27,0
|
0,35
|
26,63
|
0,35
|
|
H.R%
|
84,3
|
85,0
|
89,0
|
86,7
|
3,32
|
84,3
|
85,0
|
89,0
|
86,7
|
3,32
|
84,3
|
85,0
|
89,0
|
86,7
|
3,32
|
84,3
|
85,0
|
89,0
|
86,7
|
3,32
|
84,3
|
3,32
|
85,0
|
3,32
|
89,0
|
3,32
|
86,10
|
3,32
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Tabla 2
Duración en días del estado de pupa
por sexo de S. frugiperda y relación de sexos de individuos alimentados
durante la fase larval con hojas de tres variedades de arroz bajo condiciones
de laboratorio
|
Variedad (N = 25)
|
Generación
|
|
I
|
II
|
III
|
|
Hembras
|
Machos
|
Relación de sexos
|
Hembras
|
Machos
|
Relación de sexos
|
Hembras
|
Machos
|
Relación de sexos
|
|
N
|
Prom.
días
|
SE
|
N
|
Prom.
días
|
SE
|
N
|
Prom. días
|
SE
|
N
|
Prom.
días
|
SE
|
N
|
Prom.
Días
|
SE
|
N
|
Prom. Días
|
SE
|
|
Feron
|
9
|
9,3
|
0,05
|
16
|
8,8
|
1,03
|
4/7
|
19
|
6,0
|
1,84
|
6
|
10,0
|
0,57
|
3/1
|
15
|
8,4
|
0,93
|
10
|
8,6
|
0,20
|
3/2
|
|
Mallares
|
16
|
7,5
|
1,20
|
9
|
7,5
|
0,21
|
5/3 (*)
|
15
|
7,6
|
1,05
|
10
|
7,5
|
0,35
|
3/2
|
12
|
6,9
|
0,72
|
13
|
8,0
|
0,71
|
1/1 (*)
|
|
Tinajones
|
14
|
9,8
|
0,59
|
11
|
9,7
|
0,18
|
7/5 (*)
|
18
|
9,4
|
1,22
|
7
|
9,3
|
0,33
|
3/1(*)
|
14
|
9,6
|
0,62
|
11
|
9,2
|
0,25
|
7/5(*)
|
|
T
°C
|
26,0
|
26,0
|
27,0
|
|
|
H.R%
|
79,0
|
85,0
|
89,0
|
|
(*): aproximadamente.
Tabla 3
Peso de pupas promedio en miligramos
por sexo de S. frugiperda obtenidas de individuos alimentados durante la
fase larval con hojas de tres variedades de arroz bajo condiciones de
laboratorio
|
Variedad (N = 25)
|
Generación
|
|
I
|
II
|
III
|
|
Hembras
|
Machos
|
Prom. Peso de pupas (mg)
|
SE
|
Hembras
|
Machos
|
Prom. Peso de pupas (mg)
|
SE
|
Hembras
|
Machos
|
Prom. Peso de pupas (mg)
|
SE
|
|
N
|
Prom.
(mg)
|
N
|
Prom.
(mg)
|
N
|
Prom.
(mg)
|
N
|
Prom.
(mg)
|
N
|
Prom.
(mg)
|
N
|
Prom. (mg)
|
|
|
Feron
|
9
|
150,00
|
16
|
130,00
|
140,00
|
2,83
|
19
|
150,00
|
6
|
120,00
|
135,00
|
4,24
|
15
|
150,00
|
10
|
130
|
140,00
|
2,83
|
|
Mallares
|
16
|
170,00
|
9
|
130,00
|
150,00
|
5,66
|
15
|
160,00
|
10
|
130,00
|
145,00
|
4,24
|
12
|
170,00
|
13
|
150
|
160,00
|
2,83
|
|
Tinajones
|
14
|
140,00
|
11
|
130,00
|
135,00
|
1,41
|
18
|
120,00
|
7
|
120,00
|
120,00
|
0,00
|
14
|
120,00
|
11
|
120
|
120,00
|
0,00
|
|
T
°C
|
26,0
|
26,0
|
27,0
|
|
H.R%
|
79,0
|
85,0
|
89,0
|
Tabla 4
Longevidad de adultos en días
promedio por sexo de S. frugiperda de individuos alimentados durante la
fase larval con hojas de tres en tres variedades de arroz bajo condiciones de
laboratorio
|
 Variedad (N =
25)
|
Generación
|
|
I
|
II
|
III
|
|
Hembras
|
Machos
|
Hembras
|
Machos
|
Hembras
|
Machos
|
|
N
|
Prom. días
|
SE
|
N
|
Prom. días
|
SE
|
N
|
Prom. días
|
SE
|
N
|
Prom. días
|
SE
|
N
|
Prom. días
|
SE
|
N
|
Prom. días
|
SE
|
|
Feron
|
9
|
9,4
|
0,06
|
16
|
11,8
|
0,59
|
19
|
9,0
|
1,41
|
6
|
13,2
|
1,02
|
15
|
9,3
|
0,81
|
10
|
13,4
|
0,48
|
|
Mallares
|
16
|
7,3
|
1,23
|
9
|
11,7
|
0,38
|
15
|
8,5
|
0,92
|
10
|
12,7
|
0,38
|
12
|
9,3
|
0,38
|
13
|
12,7
|
0,04
|
|
Tinajones
|
14
|
10,4
|
0,51
|
11
|
14,3
|
0,47
|
18
|
9,6
|
1,19
|
7
|
14,0
|
0,99
|
14
|
9,8
|
0,59
|
11
|
13,0
|
0,28
|
|
T °C
|
26,0
|
26,0
|
27,0
|
|
H.R%
|
79,0
|
85,0
|
89,0
|
Los pesos de
las pupas varían con la variedad (120 mg en Tinajones, 140 en Feron y
150 en Mallares, Tabla 2). Pinto et al. (2019) en estudios sobre
calidad de dietas para S. frugiperda encontró pesos en mg de 289,5 ±
3,87 para la dieta 3; 253,3 ± 2,94 para la dieta 1 y 156,7 ± 4,41 para la dieta
2, los valores de esta última se encuentran dentro de los rangos obtenidos en
nuestro estudio para la variedad Mallares, coincidiendo con Carbonell (2008)
(150 mg).
Maruthadurai
& Ramesh (2020) para la India reportan un peso de 174 mg de pupas
provenientes de larvas que fueron alimentadas con hojas de maíz.
Relación de sexos
La relación
de sexos fue muy variable en las III generaciones y en los adultos que
emergieron de las pupas cuyas larvas fueron alimentadas con hojas de arroz de
las tres variedades (Tabla 2), solamente se presentó una relación aproximada de
1/1 en la III generación en la variedad Mallares.
Longevidad
de adultos
La longevidad varía con el sexo (Tabla 4), los
promedios de longevidad de los adultos machos fueron de 14,3, 14,0 y 13,0 días
para la I, II y II generación en la variedad Tinajones; 11,8, 13,2 y 13,4 días
en Feron y de 11,7, 12,7 y 12,7 días en Mallares. En hembras se tuvo una
longevidad de 10,4, 9,6 y 9,8 días para la I, II y II generación; en Feron fue
de 9,4, 9,0 y 9,3 días, respectivamente; en cambio en la variedad Mallares fue
de 7,3, 8,5 y 9,3 días. Estos resultados difieren de Chacón et al. (2008),
quienes reportan una longevidad en adultos de 18,4 días, a 19,5
°C y alimentada con hojas tiernas de maíz. Al parecer los machos viven mayor
tiempo, lo que les permite tener la oportu-nidad de copular un mayor número de
hembras y es posible que las hembras vivan un menor tiempo debido a que
realizan un mayor gasto de energía en mantener sus huevos en los ovarios.
Periodo
de Pre ovoposición
Este periodo tuvo una duración de un día, durante
las tres generaciones estudiadas en las tres variedades de arroz empleadas
durante el estudio (Tabla 7).
Periodo
de ovoposición
Durante las tres generaciones se obtuvo un
promedio de 5,2 días para la variedad Tinajones, 5,4 para Feron y 7,1 para
Mallares (Tabla 4), llegando las hembras a ovopositar hasta 9 días
consecutivos. Los resultados obtenidos para las variedades Tinajones y Feron
son similares a los logrados por Villanueva (2003) quien refiere una duración de
5,0 días, en larvas alimentadas con diferentes sustratos alimenticios (Tabla
4).
Tabla 5
Periodo promedio de oviposición en
días, número promedio de posturas por hembra y número promedio de huevos por
hembra de S. frugiperda de individuos alimentados durante la fase larval
con hojas de tres variedades de arroz bajo condiciones de laboratorio
|
Variedad
|
Periodo
promedio de oviposición (días)
|
Nº promedio
de posturas/hembra
|
Nº promedio
de huevos por hembra
|
|
Generación
|
|
I
|
II
|
III
|
Prom.
|
SE
|
I
|
II
|
III
|
Prom.
|
SE
|
I
|
II
|
III
|
Prom.
|
SE
|
|
Feron
|
5,3
|
5,5
|
5,3
|
5,40
|
0,12
|
8,7
|
8,9
|
8,4
|
8,7
|
0,25
|
1216,7
|
1193,2
|
1048,9
|
1152,93
|
90,86
|
|
Mallares
|
6,8
|
7,1
|
7,3
|
7,10
|
0,25
|
10,4
|
10,8
|
10,9
|
10,7
|
0,26
|
1376,9
|
1267,2
|
1265,5
|
1303,20
|
63,83
|
|
Tinajones
|
5,3
|
5,0
|
5,3
|
5,2
|
0,17
|
8,5
|
7,7
|
8,2
|
8,1
|
0,40
|
1073,1
|
892,5
|
1004,5
|
990,03
|
91,16
|
|
T °C
|
26,3
|
26,6
|
27,0
|
26,6
|
0,35
|
26,3
|
26,6
|
27,0
|
26,6
|
0,35
|
26,3
|
26,6
|
27,0
|
26,63
|
0,35
|
|
H.R%
|
84,3
|
85,0
|
89,0
|
86,7
|
3,32
|
84,3
|
85,0
|
89,0
|
86,7
|
3,32
|
84,3
|
85,0
|
89,0
|
86,65
|
3,32
|
Tabla 6
Fertilidad de huevos ovipositados
por hembras de S. frugiperda de individuos alimentados durante la fase
larval con hojas de larvas alimentadas en tres variedades de arroz bajo
condiciones de laboratorio
|
Variedad (N =
100)
|
Generación
|
Promedio
|
SE
|
|
Fertilidad de
huevos
|
|
I
|
II
|
III
|
|
Huevos
eclosionados
|
%
|
Huevos
eclosionados
|
%
|
Huevos
eclosionados
|
%
|
|
Feron
|
90 de 100
|
90,0
|
77 de 100
|
77,0
|
89 de 100
|
89,0
|
85,3
|
1,45
|
|
Mallares
|
92 de 100
|
92,0
|
95 de 100
|
95,0
|
97 de 100
|
97,0
|
94,7
|
1,45
|
|
Tinajones
|
88 de 100
|
88,0
|
91 de 100
|
91,0
|
95 de 100
|
95,0
|
91,3
|
1,45
|
Tabla 7
Ciclo biológico de S. frugiperda
de individuos alimentados durante la fase larval con hojas de tres variedades
de arroz bajo condiciones de laboratorio
|
Variedad (N =
25)
|
Ciclo
biológico
|
Prom.
|
SE
|
|
Generación
|
|
I
|
II
|
III
|
|
CD
|
PPO
|
Total
|
CD
|
PPO
|
Total
|
CD
|
PPO
|
Total
|
|
Feron
|
28,9
|
1
|
29,9
|
28,9
|
1,0
|
29,9
|
28,2
|
1,0
|
29,2
|
29,7
|
0,41
|
|
Mallares
|
27,3
|
1
|
28,3
|
27,4
|
1,0
|
28,4
|
27,0
|
1,0
|
28,0
|
28,2
|
0,41
|
|
Tinajones
|
30,6
|
1
|
31,6
|
30,5
|
1,0
|
31,5
|
30,1
|
1,0
|
31,1
|
31,4
|
0,38
|
|
T °C
|
26,0
|
|
26,0
|
|
27,0
|
|
26,3
|
0,35
|
|
H.R%
|
79,0
|
|
85,0
|
|
89,0
|
|
84,3
|
3,32
|
CD: Ciclo de desarrollo; PPO:
Periodo de pre-oviposición.
Número
de posturas y huevos promedio por hembra y ritmo de ovoposición
Durante las tres
generaciones en estudio el mayor promedio de posturas (masas de huevos) por
generación lo obtuvo la variedad Mallares (Tabla 5) y los menores promedios la
variedad Feron. En lo concerniente al número promedio de huevos por hembra se
presentó igualmente en la variedad Mallares (Tabla 5) con un valor de 1303,20 ± 63,83 huevos. Al respecto Maruthadurai & Ramesh
(2020) para la India reportan un promedio de 1125,40 ±76,08 huevos, pero de
hembras cuyas larvas habían sido alimentadas con hojas de maíz.
El ritmo de ovoposición es variable
observándose que la mayor cantidad de huevos durante las tres generaciones y en
las tres variedades es ovipositado durante el primer día, así tenemos que en la
variedad Feron en la primera generación la hembra ovipositó 456,6 ± 25,4
huevos, en la segunda 444,6 ± 26,8 y en la tercera generación 381,8 ± 47,4. En
la variedad Mallares 395,2 ± 23,3 huevos en la primera, 371,9 ± 18,20 en la
segunda y 373,2 ± 11,90 en la tercera generación. En la variedad Tinajones
347,8 ± 51,9 huevos para la primera generación, 243,1 ± 63,4 en la segunda y
336,6 ± 47,4 en la tercera generación. A partir del segundo día en las tres
generaciones y en las tres variedades el número de huevos por día de
ovoposición empieza a descender. En relación a este parámetro (Carbonell, 2008) reporta un
promedio de 385 huevos por hembra por día, valor similar para los obtenidos en
las larvas que fueron alimentadas con hojas de arroz de la variedad Feron en la
tercera generación y con los obtenidos en el caso de las larvas que fueron
alimentadas con la variedad Mallares en las tres generaciones.
En
el caso de este parámetro los valores registrados durante las tres generaciones
y en las tres variedades, han fluctuado entre 77 y 97%. Presentándose el mayor
promedio de huevos fértiles ovipositados por las hembras cuyas larvas fueron
alimentadas con hojas de arroz de la variedad Mallares (Tabla 6).
Ciclo de desarrollo
El ciclo de desarrollo durante las tres generaciones
varía de una variedad a otra, la mayor duración se presentó en los individuos
cuyas larvas fueron alimentadas con arroz de la variedad Tinajones (30,6; 30,5;
y 30,1 días), en segundo lugar, estuvo la variedad Feron (28,9; 28,9 y 28,2
días) y en tercer lugar la variedad Mallares (27,3; 27,4 y 27,0 días) (Tabla 1) realizado bajo
condiciones de laboratorio a temperatura que fluctúo entre 26,3 y 27 °C y la
humedad relativa entre 84,3 y 89,0%. (Tabla 1). Al comparar nuestros resultados
con los de otros autores se tiene que Maruthadurai & Ramesh (2020) para la India
reportan la duración de 24,60 ± 0,42 días en larvas que fueron alimentadas con
hojas de maíz. Chacón
et al. (2008) reportan una duración del ciclo de desarrollo de 47,40 días
cuando son alimentadas con hojas de maíz y 45,10 días con una dieta
artificial, así mismo Montes et al. (2009) indica un promedio del ciclo
desarrollo de 30 a 53 días cuando son alimentadas con maíz y dieta sintética,
estos resultados son semejantes al primer valor con los obtenidos en este
estudio, sin embargo, los resultados obtenidos para las larvas que fueran
alimentadas con hojas de arroz de la variedad
Mallares son semejantes a los resultados de (Carbonell, 2008) quien reporta
que el ciclo de desarrollo tuvo una duración de 27,28 y 25,71 días.
Durante el ciclo las larvas recien emergidas
hacían raspados sobre la epidermis de las hojas debido a que en esa etapa sus
mandíbulas solo estan adaptadas para alimentarse de esa manera debido a la
fragilidad que presentan, lo que les impide alimentarse con hojas más coriáceas
y de mayor edad. El alimento llega al estomodeum donde realiza una predigestión
con la saliva y las enzimas luego absorben los nutrientes que son vitales para
el desarrollo del insecto.
Ciclo
biológico
El
ciclo de biológico durante las tres generaciones en promedio para las larvas
que fueron alimentadas con hojas de arroz de la variedad Tinajones fue de 31,4 ± 0,38
días, 29,7 ± 0,41días para Feron y 28,2 ± 0,41 días para Mallares. La temperatura
promedio fue de 26,3 °C y 84,3% de humedad relativa
(Tabla 7).
Mortalidad de larvas y pupas
En larvas que fueron alimentadas con hojas de
arroz de la variedad Feron fluctúo entre 3 y 9%, en Mallares entre 5 y 9% y en
Tinajones entre 5 y 7%, siendo estos valores menores a los reportados por
Montes et al. (2009) para larvas alimentadas con sustancias sintéticas (15%),
pero similares cuando el alimento fue dieta natural (10%). En el primer caso
para los citados autores fue mayor debido a la influencia del sustrato
alimenticio, la temperatura y el ambiente. En lo que corresponde a pupas la
mortalidad fluctúo entre 7 y 9% de aquellas procedentes de las larvas que
fueron alimentadas con hojas de arroz de la variedad Feron, entre 7 y 9%,
para Mallares y entre 5 y 10% para Tinajones.
Se comprobó que, existe una
ligera influencia de la alimentación de las tres variedades de arroz empleadas
en el estudio en la biología de S. frugiperda, permitiendo que en la
variedad Mallares la especie complete su ciclo de desarrollo y biológico en un
menor tiempo en relación a las variedades Feron y Tinajones por lo cual tendrá un
mayor número de generaciones en un año. De acuerdo a esto la variedad Tinajones
es la que muestra un grado de tolerancia contra la especie en estudio ya que la
textura de sus hojas se vuelven coriáceas en un menor tiempo, eludiendo el
ataque del insecto esto porque es una variedad de menor periodo vegetativo (140
días), en comparación con la variedad Mallares que es de 148 días y la textura
de las hojas son más suaves, haciendo que las larvas puedan aprovechar por un
mayor tiempo un sustrato alimenticio ideal para completar su ciclo de
desarrollo, lo indicado guarda relación con la mayor duración promedio del estado
larval en la variedad Tinajones (14,27 ± 0,16 días) en contra-posición a las
otras dos variedades que tuvieron una menor duración, 13,77 ± 0,13 días en
Feron y 13,50 ± 0,17 días en Mallares.
El peso promedio de pupa
cuyas larvas fueron alimentadas con la variedad Mallares en las tres generaciones
presentaron un mayor peso promedio (150, 130 y 160 mg).
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