Daño y
etología de Cryptarcha sp. en la cactácea Opuntia ficus-indica
(L.) Mill. Ayacucho, Perú
Damage and
ethology of Cryptarcha sp. in the cactus Opuntia ficus-indica
(L.) Mill. Ayacucho, Perú
Julio D.
Vilca-Vivas1, *; Wilfredo Gonzales-Guzmán1;
Joel L. Vilca-Pizarro2
1 Facultad de
Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga, Ciudad
Universitaria, Av. Independencia s/n, Ayacucho, Perú.
2 Universidad Nacional de
Cañete, Escuela Profesional de Ingeniería de Sistemas, Jr. San Agustín 124, San
Vicente, Cañete, Lima,
Perú.
*
Autor de
correspondencia: jvilcavivas@gmail.com (J. D. Vilca-Vivas)
ID ORCID de los autores
J. D. Vilca-Vivas: https://orcid.org/0000-0003-4619-2311 W.
Gonzales-Guzmán: https://orcid.org/0000-0002-9690-0622
J. L. Vilca-Pizarro: https://orcid.org/0000-0003-2300-8390
RESUMEN
En la tuna (Opuntia ficus-indica
(L.) Mill.) del bosque semiárido de Ayacucho, Chryptarcha sp. infesta y
daña los órganos tiernos de la cactácea. El objetivo del estudio fue determinar
el daño del insecto durante un año y su comportamiento. Quincenalmente durante
el año, en 60 plantas de tuna, se monitoreó el número de pencas tiernas,
botones florales, flores y frutos verdes, sanos y dañados por el insecto y su
comportamiento. Usando el software PAST 4.12 se diagramaron el ciclo anual de
la ocurrencia de daños y el ciclo anual del periodo vegetativo de la tuna, para
relacionarlos con las temporadas climáticas; asimismo, el análisis de componentes
principales (PCA) para establecer los órganos tiernos más afectados y el
periodo de infestación a la cactácea. Resultó que durante el año el botón
floral y el fruto verde fueron dañados significativamente. Infesta la tuna
mayormente de noviembre a marzo del año siguiente, que corresponde a la
temporada cálida y húmeda; en la cual alcanzó a dañar el 35,9% de flores, el
14,7% de pencas tiernas, el 9,7% de frutos verdes y el 0,7% de flores. Tiene
comportamiento fitófago y saprófago, dejándose atraer por el jugo de la fruta
madura dañada por otros agentes, por los fermentos de los tallos de la tuna y
de otras cactáceas en proceso de putrefacción, y por las heces frescas del
cerdo.
Palabras
clave: Chryptarcha
sp.; Opuntia ficus-indica; bosque
semiárido; etología.
ABSTRACT
In prickly pear (Opuntia
ficus-indica (L.) Mill.) of the semiarid forest of Ayacucho, Chryptarcha
sp. infests and damages the tender organs of the cactus. The objective of the
study was to determine the damage of the insect during a year and its behavior.
Fortnightly during the year, in 60 prickly pear plants, the number of young
leaves, flower buds, flowers and green fruits, healthy and damaged by the
insect and its behavior were monitored. Using the PAST 4.12 software, the
annual cycle of damage occurrence and the annual cycle of the vegetative period
of the prickly pear were diagrammed, to relate them to the climatic seasons;
likewise, the principal component analysis (PCA) to establish the most affected
tender organs and the period of infestation to the cactus. It turned out that
during the year the flower bud and the green fruit were significantly damaged.
It infests the tuna mainly from November to March of the following year, which
corresponds to the hot and humid season; in which it managed to damage 35.9% of
flowers, 14.7% of tender leaves, 9.7% of green fruits and 0.7% of flowers. It
has phytophagous and saprophagous behavior, being attracted by the juice of
ripe fruit damaged by other agents, by the ferments of the stems of the prickly
pear and other cacti in the process of putrefaction, and by the fresh feces of
the pig.
Keywords:
Chryptarcha sp.; Opuntia ficus-indica;
semi-arid forest; ethology.
Recibido: 17-07-2023.
Aceptado: 04-09-2023.
INTRODUCCIÓN
Ayacucho es una
de las regiones del Perú con mayor área de bosque de tuna. Este ambiente
xerófito representa un modo de subsistencia para el campesinado, quien en la
temporada lluviosa recolecta la tuna-fruta y en época seca el parásito de la
planta conocido como “cochinilla del carmín” Dactylopius coccus Costa. Aparte del
parásito permanente, diversos insectos afectan cíclicamente la producción de la
cactácea, pasan desapercibido y no han merecido mayor estudio a pesar de
presentarse con población manifiesta, y en algunos casos ocasionando severos
daños. Caso similar indican Castañeda-Vildózola et al.
(2022) y Bravo-Avilez
et al. (2019) para plagas de la cactácea en México. La escasa información
científica de fitófagos dañinos de la tuna en el Perú, corresponden a Paraedessa
heymonsi (Breddin) para Ayacucho (Vilca-Vivas & Vilca-Pizarro,
2023), Diaspis echinocacti (Bouché) y Sigelgaita transilis para
la costa central (Marín, 1991).
El género Cryptarcha
(Nitidulidae: Cryptarchinae) es un grupo cosmopolita y el más numeroso en
especies de los Cucujoidea (Lee et al., 2020; Turić et al., 2019; Azevedo et al., 2015).
Sin embargo, no
existe registro de especies de este género como plaga de las cactáceas en la
literatura mundial. Mayores estudios refieren a su variada atracción por fermentos y otras sustancias. Por ejemplo,
Yoshimoto et al. (2007) registran a Cryptarcha lewisi Shuckard en savia
fermentada de árboles, Wenzel (2006) a Cryptarcha strigata
Fabricius en savia que brotan de roble, haya y álamo, y a Cryptarcha undata
Olivier en cebos de etanol y ácido acético. Ruchin et al. (2021) a Cryptarcha strigata en fermento de
cerveza con azúcar, Ruchin et al. (2022) a Cryptarcha strigata y Cryptarcha undata en
fermento de cerveza, azúcar y miel; Otero et al. (2003) a Cryptarcha
undata en cebo de cerveza, vino tinto, zumo de melocotón y 10% de sal;
Powell et al. (2017) a Cryptarcha ampla Erichson en trampas con heces de
cerdo, Halik & Bergdah (2002) a Cryptarcha
ampla enterrándose en cancros y heridas de curculio, Ewuim
et al. (2011) a Cryptarcha sp. en vino de la palma Raphia hookeri
G.Mann & H.Wendl, y Cline et al. (2015) en
trampas de fruta y melaza. Otros Nitidulidae son atraídos
por plátano fermentado (Gonçalves & Louzada, 2005) o
por vinagre
de sidra de manzana (Ruzzier et al., 2021); Por su parte Cline
et al. (2015) generalizan a los Nitidulidae como saprófago, fitófago,
polinizador, necrófago y frugívoro. Se alimentan de flores (Potin et
al., 2016), de polen, miel, cría de abejas y variadas frutas (Arbogast et al.,
2010; Stuhl, 2021), e incluso actúan como vectores primarios de patógenos de
árboles (Cease & Juzwik, 2001).
En Ayacucho, el Nitidulidae infesta los
diferentes órganos tiernos de la tuna y es observado en la pulpa del fruto
maduro dañado por otros agentes y en las pencas añejas en proceso de
descomposición; razones por los
cuales se consideró pertinente determinar el daño del Nitidulidae
en la penca tierna, botón floral, flor y fruto verde, y examinar la etología
del adulto para proponer
estrategias de control.
Área de estudio
El trabajo se desarrolló en el bosque
semiárido de Wari, perteneciente al distrito de Quinua, provincia de Huamanga,
departamento de Ayacucho, ubicado a 2,750 msnm, Latitud 13.0616 y Longitud 74.1983.
Evaluación de campo
Consistió en monitorear
quincenalmente durante un año el número total de penca tierna, botón floral, flor y fruto
verde, sano y dañado por el adulto de Cryptarcha sp. en 60 plantas de
tuna.
En cada quincena el recorrido y evaluación se realizaba en zigzag, empezando
por la parte superior hasta el extremo bajo del bosque. Como parte de la
etología del Nitidulidae, durante el trabajo se exponía y observaba el
interior de los frutos maduros dañados en la planta y de los que se encontraban
en el suelo; asimismo, las flores y tallos sanos de otras cactáceas y en
proceso de descomposición.
Análisis de datos
Con los registros numéricos de campo se
ponderó el nivel de daño en porcentaje para penca tierna, botón floral, flor y
fruto verde con relación a cada fecha de evaluación. Asimismo, con los
porcentajes de daños y con la población total de cada estructura tierna se
diagramaron figuras radiales mediante el software PAST 4.12 (Hammer et al.
2001), a fin de visualizar el ciclo anual de los daños y el periodo en que
infesta cada órgano vegetativo de la tuna; y un diagrama mediante el análisis de
componentes principales (PCA), para puntualizar los daños más significativos
en los tejidos tiernos con relación a las fechas de evaluación y periodo
correspondiente.
Daño en botón
floral
Durante
el año, las mayores infestaciones y consumo de polen en el botón floral se
produjeron en dos momentos: en la segunda quincena de febrero (60%) y
posteriormente en la primera quincena de diciembre (57%) (Tabla 1 y Figura 1);
ambos periodos corresponden a la temporada cálida y húmeda.
Contradictoriamente, los altos porcentajes de daño se produjeron cuando en
ambas quincenas existían escasa población de botón floral, debido a que la
abundancia de botones florales ocurrió de junio a octubre (Tabla 1 y Figura 2);
periodo que corresponde a la temporada fría y seca del año y el insecto se
encuentra ausente. Asimismo, en el diagrama de la Figura 2 se observa que, al
cerrar el ciclo de evaluación de enero a diciembre, con relación a la
existencia del órgano reproductivo, la infestación en el botón floral resulta
favorable para los intereses de los campesinos recolectores, debido a que el
daño se produce fuera del periodo de mayor emisión de botones florales y porque
además el consumo de polen no afecta al órgano reproductivo. El consumo de
polen por los Nitidulidae son referenciados por Arbogast et al. (2010) y Stuhl
(2021).
Daño en la flor
La
infestación y daño en la flor se produjo en dos periodos: de enero a mediados
de febrero, alcanzando los picos más altos en la segunda quincena de enero (80%)
y en la primera quincena de febrero (75%); posteriormente, de noviembre a
diciembre, alcanzando a dañar con mayor porcentaje en la segunda quincena de
octubre (50%)
(Tabla
1 y Figura 1). El daño en la flor tuvo similar tendencia que, en el botón
floral, y la dependencia del daño por las mismas condiciones climáticas de la
época, sólo que a finales del año la infestación en la flor se empezó a
registrar mucho más antes que en el botón floral y con mayor ponderación; en
todo caso, luego de ocurrir la más alta floración en la segunda quincena de
agosto, dentro de la temporada fría y seca (Tabla 1 y Figura 2). El consumo de
polen en la flor, consecutiva-mente, tampoco reflejó riesgo alguno en el fruto
verde a pesar de la elevada infestación; sin embargo, su persistencia en este
órgano resultó ser la fuente de infestación y daño en el fruto tierno. Potin et al. (2016)
mencionan que los Nitidulidae se alimentan de flores.
Tabla 1
Población
quincenal de órganos tiernos de la tuna y porcentajes de daños ocasionados por Cryptarcha
sp.
|
Fechas
|
Botón floral por 60
planta
|
Flores por 60 planta
|
Frutos verdes por 60
planta
|
Penca tierna por 60
planeta
|
|
Nº
Total
|
Nº
Dañados
|
% de dañados
|
Nº
Total
|
Nº
Dañadas
|
% de dañadas
|
Nº
Total
|
Nº
Dañados
|
% de dañados
|
Nº
Total
|
Nº
Dañadas
|
% de dañadas
|
|
15.01.18
30.01.18
15.02.18
28.02.18
14.03.18
30.03.18
14.04.18
28.04.18
15.05.18
31.05.18
15.06.18
30.06.18
15.0718
30.07.18
15.08.18
31.08.18
16.09.18
30.09.18
15.10.18
30.10.18
15.11.18
30.11.18
15.12.18
30.12.18
|
17
101
70
05
01
00
00
00
26
79
185
564
476
883
1256
484
1001
977
768
302
97
58
03
10
|
00
03
02
03
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
02
00
|
00
03
03
60
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
57
00
|
12
60
20
00
00
00
00
00
06
17
48
76
112
111
124
164
103
101
86
62
48
29
07
00
|
03
48
15
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
31
08
06
02
00
|
25
80
75
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
50
17
21
29
00
|
1246989
756
166
153
142
89
50
51
74
31
164
216
249
344
552
552
691
994
179
1090
1429
1775
1550
|
115
127
116
144
99
36
22
24
16
25
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
03
49
115
180
|
09
13
15
86
65
25
25
48
31
34
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
0.3
3.4
07
12
|
142
182
98
27
12
03
00
00
01
05
17
04
04
12
20
124
115
202
259
245
127
151
193
151
|
41
43
36
05
01
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
07
18
38
45
|
29
24
37
19
08
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
00
06
12
20
30
|
Daño en fruto verde
En este órgano, a diferencia de las otras
estructuras tiernas, el daño ocasionado por el insecto se prolongó de marzo
hasta el mes de mayo (periodo frio y seco); para posteriormente, desde finales de
noviembre hasta la última evaluación en diciembre, registrar nuevamente frutos
dañados. Se determinó que de enero a mayo la mayor población de frutos dañados
(86%) ocurrió en la segunda quincena de febrero; mientras que de
noviembre a diciembre, aunque menor densidad (12%), en la segunda quincena de
diciembre (Tabla 1). De acuerdo con el diagrama radial de la Figura 1 se
observa que el Nitidulidae afecta el fruto tierno de noviembre a mayo del año
siguiente, periodo cíclico que corresponde a la temporada cálida y húmeda y
parte de la temporada fría y seca. Por otro lado, el mayor porcentaje de fruto
verde dañado registrado en la segunda quincena de febrero ocurrió cuando la
población de frutos tiernos en la tuna venía en descenso desde inicios del año
(Tabla 1 y Figura 2), en contraste con lo registrado el 30 de diciembre, donde
la población de frutos verdes venía en ascenso desde la segunda quincena de
junio (Figura 2) y el adulto del Nitidulidae
recién aparecía.
Figura 1. Porcentaje quincenal de
órganos tiernos dañados durante el ciclo anual y el periodo en que infesta el
órgano vegetativo de la tuna.
Figura 2. Población quincenal de
órganos tiernos durante el ciclo anual y desarrollo vegetativo de la tuna.
La prolongación de daños en el fruto verde
hasta el mes de mayo y con niveles considerables, estaría relacionado con la
persistencia y longevidad del adulto. Resultado preocupante porque la
recolección de la tuna-fruta se realiza permanentemente mientras exista en la
planta. Se observó que el daño en el fruto verde, de acuerdo con la gravedad,
repercute en simples costras negras que se desprenden conforme desarrolla el
fruto, o el fruto es desechado para la cosecha cuando la lesión resulta
profunda. Se considera igualmente que el daño en el fruto verde es parte de la
herbivoría de Cryptarcha sp. en la tuna. Cline et al.
(2015) cataloga a los Nitidulidae como fitófago.
Daño en penca tierna
De enero a marzo, la población de penca
tierna dañada alcanzó el pico más alto en la primera quincena de febrero (37%);
luego,
desde
finales de marzo hasta el mes de octubre todas las nuevas pencas se encontraban
libres de daño, para finalmente de noviembre a diciembre volver afectar hasta
un 30% como máximo en la
segunda quincena de diciembre (Tabla 1). De acuerdo al diagrama de la Figura 1,
la época en que el Nitidulidae ocasiona daño en la penca tierna correspondería
de noviembre a marzo del año siguiente; periodo que guarda relación con la
presencia del fitófago como parte de su ciclo de vida, y contradictoriamente
con el descenso de la población de penca tierna; mientras que la total
inexistencia de daño desde mediados de marzo hasta octubre con la ausencia
absoluta del Nitidulidae por hibernación. Favorablemente no hubo sincronía
entre el periodo de registró de la mayor población de paleta tierna (15.10.18)
(Figura 2) y el periodo en que alcanzó el pico más alto de daño (15.2.18)
(Tabla 1 y Figura 1). La disparidad encontrada estaría relacionada a la
respuesta fenológica de la tuna y la respuesta biológica del fitófago con
relación al clima, dentro del mismo ambiente xerófito; tal como lo relaciona Vilca-Vivas & Vilca-Pizarro (2023) para el caso de Paraedessa
heymonsi (Breddin) en la tuna del mismo bosque. Además, el contraste
existente entre la mayor ocurrencia de pencas tiernas con la aparición temporal
posterior de Cryptarcha sp., favorecería de
manera natural a la obtención de un mayor número de nopalitos sanos. Aun así,
se considera necesario proponer alternativas de control del insecto, debido a
que el área dañada de la penca, con el tiempo, reduce el espacio para el
establecimiento de la “cochinilla del carmín” (Dactylopius coccus),
o invalida al nopalito para el consumo como verdura de ser el caso. Se reafirma
la herbivoría de Cryptarcha sp. en la tuna, la misma que es concordante
con el reporte de Cline et al. (2015) para los Nitidulidae.
Niveles de daño durante la
temporada cálida-húmeda y la temporada la fría y seca
En la Tabla 2 se resume y precisa que Cryptarcha
sp. afectó a los órganos tiernos de la tuna únicamente durante la temporada
cálida y húmeda, ocurrente en los andes; mientras que, en la temporada fría y
seca, todas las estructuras tiernas prácticamente se encontraban indemnes; con
excepción del fruto verde con 2,8% de daño. Además nos demuestra que las
estructuras tiernas más afectadas durante toda la temporada cálida y húmeda
resulta la flor con 35,9% de daños, la penca tierna con 14,7% y el fruto verde 9,7%.
Se evidencia que la ocurrencia de daños durante la época cálida y húmeda guarda
relación con la presencia del insecto adulto, y su ausencia en la temporada
fría y seca por hibernación. Para mayor seguridad, los diferentes niveles de
daño registrados durante el ciclo anual (24 quincenas) fueron examinados
mediante el análisis de componentes principales (PCA), donde con 44,7% de
confianza nos demuestra que en el botón foral y fruto verde alcanzaron daños
significativos (Figura 3) y con menor proporción la penca tierna y la flor;
precisamente durante la temporada cálida y húmeda. En todo caso, el fruto verde
y penca tierna como órganos de cosecha, resultan preocupantes y homologables
con las notificaciones de Bravo-Avilez et al. (2019) y Castañeda-Vildózola et al. (2022), cuando
alertan que en México las plagas potenciales de las cactáceas se están
convirtiendo en dañinas.
Tabla 2
Temporadas y porcentajes de daño en penca tierna, botón
floral, flor y fruto verde de la tuna
|
Temporadas climáticas
|
Penca tierna
|
Botón floral
|
Flor
|
Fruto verde
|
|
Total
|
Dañada
%
|
Total
|
Dañado
%
|
Total
|
Dañado
%
|
Total
|
Dañado
%
|
|
Temporada cálida y húmeda
Oct., Nov., Dic., Ene.,
Feb., Mar.
|
1590
|
14,7
|
1432
|
0,7
|
343
|
35,9
|
10171
|
9,7
|
|
Temporada fría y seca
Abr., May., Jun., Jul.,
Ago., Sep.
|
504
|
00
|
5931
|
00
|
862
|
00
|
3063
|
2,8
|
Figura 3. Análisis de componentes
principales (PCA) para determinar el periodo del año en Cryptarcha sp.
afecta significativamente los órganos tiernos de la tuna.
Etología de Cryptarcha
sp.
A finales del año, la regularidad de las
precipitaciones en el bosque humedece el suelo (Vilca-Vivas
& Vilca-Pizarro, 2023) y facilita la emergencia del adulto luego de
un largo periodo de hibernación. Tan luego de su emergencia infesta y daña la
tuna, empezando por la penca tierna, el botón floral, la flor, y finaliza en el
fruto verde. En la penca tierna tiene preferencia por el ápice o parte
terminal, ocasionando laceraciones profundas que al final se muestra carachosa,
deforme (Figura 4A) y muchas veces perforada. El botón floral es muy poco
infestado, sucede únicamente cuando los pétalos se encuentran en proceso de
apertura o expansión para convertirse en flor. La flor en cambio resulta más
poblada (Figura 4B), y en esta estructura compite con Diabrotica speciosa
Germar por el polen y con la hormiga cortadora Acromyrmex sp. por toda
la estructura floral (Figura 4C). Similar comportamiento se observa en las
flores de otras cactáceas.
Luego de permanecer en el interior de la
flor, conforme ésta se marchita, lo perfora para posicionarse en el tálamo
(área cóncava u “ombligo” del fruto), lugar donde mastica el tejido tierno,
mientras la corola seca o “pucho” se mantiene unida al “ombligo”. Cuando
abandona el “ombligo” lo hace para dañar el fruto verde. No daña el fruto en
proceso de desarrollo y maduración, tampoco cuando maduro, observán-dose más
bien en éstos la secuela del daño anterior a manera de costra negra u hollín
que puede persistir hasta la madurez, perjudicando así su apariencia, o
mostrarse podrida o carachosa. Se considera que transmite hongo saprófito que
se multiplican en la savia que brota del área lacerada, convirtiéndose
finalmente en micelios negros a manera de hollín (Figura 5A), o lo hace
inservible para la cosecha por invasión de patógenos (Figura 4D); este
comportamiento es justificado por Cease & Juzwik (2001).
Luego de abandonar paulatina-mente el fruto verde se deja atraer por el jugo
fermentado de la tuna-fruta dañada (Figura 5B), coincidiendo esta atracción con
lo registrado por Gonçalves
&
Louzada (2005) para plátano fermentado, con los registros de Yoshimoto et al.
(2007) para Cryptarcha lewisi,
con Wenzel
(2006) para Cryptarcha striata y con Otero et al.
(2003) para Cryptarcha undata; de igual modo es atraído por la masa
acuosa de la penca o tallo en proceso de descomposición (Figura 5C), lugar
donde desa-rrolla sus larvas; de igual modo por las heces frescas del cerdo
(Figura 5D). Comportamiento saprófago que concuerda con la generalización de Cline et al. (2015) para los Nitidulidae, con la precisión de Halik & Bergdah (2002) para Cryptarcha
ampla en cancros y heridas de curculio, y
con la atracción por las heces frescas del cerdo como indica Powell et al.
(2017) para Cryptarcha ampla. Su atracción por el zumo de la pulpa
expuesta del fruto maduro lo hace para alimentarse. Arbogast et al. (2010) y Stuhl
(2021) indican que los Nitidulidae se alimentan de variadas frutas, en tanto
que, su atracción por las heces frescas del cerdo es desconocido. El mismo
comportamiento saprófago observado en la tuna lo demuestra en los tallos de las cactáceas Echinopsis
peruviana (Britton & Rose) H. Frierich & G. D. Rowley, Austrocylindropuntia
subulata
(Muehlenpf.) Backeb., Corryocactus sp. y en los de otras cactáceas del
bosque semiárido.
Figura 4. (A) Penca tierna dañada,
(B) flor infestada, (C) competencia
de Cryptarcha sp., Diabrotica speciosa y Acromyrmex
sp. en la flor y (D) fruto verde dañado e infectado.
Figura 5. (A) Secuela de
daño en fruto en proceso de maduración, (B) Cryptarcha sp. en pulpa de
fruto fermentado, (C) en penca en descomposición y (D) en heces de cerdo.
CONCLUSIONES
El estudio evidencia que en el bosque
semiárido de Ayacucho-Perú, Crypatarcha sp. afecta significativamente el botón floral y
fruto verde, y con menor proporción la penca tierna y la flor. Empieza su actividad
dañina en
octubre y finaliza en marzo del año siguiente; coincidiendo dicha actividad con
la temporada cálida y húmeda; periodo en el cual, logra afectar el 35,9% de
flores, el 14,7% de penca tierna, el 9,7% de fruto verde y el 0,7% la flor. Únicamente
en el fruto verde el daño se prolonga de marzo a mayo (periodo frío y seco),
con 2,8%. Como
adulto tiene comportamiento fitófago y saprófago, se deja atraer por el zumo
del fruto maduro en proceso de fermentación, por la penca o tallo de la tuna y
de otras cactáceas en proceso de descomposición y por las heces frescas del
cerdo.
A la Universidad Nacional
de San Cristóbal de Huamanga, por el apoyo económico para desarro-llar el
estudio, y a los comuneros de Wari, por permitirnos trabajar en el bosque de
tuna.
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