Biología de Spodoptera
eridania (Stoll) en el cultivo de uva (Vitis vinifera L.) en
condiciones de laboratorio
Biology of Spodoptera eridania
(Stoll) in the cultivation of grape (Vitis vinifera L.) under laboratory
conditions
Samuel S. Sandoval-Sunción1;
Pedro S. Castillo-Carrillo2
1 Sunshine Export S.A.C.
Carretera Tambogrande-Las Lomas km 1077+179M, Tambogrande, Piura, Perú.
2 facultad de Ciencias
Agrarias, Universidad Nacional de Tumbes. Ciudad Universitaria, Av. Universitaria
S/N, Tumbes, Perú.
*Autor
corresponsal: pcastillocarrillo@yahoo.es (P. S. Castillo-Carrillo).
ID
ORCID de los autores
S.
S. Sandoval-Sunción: 
http://orcid.org/0009-0004-5160-0468 P. S.
Castillo-Carrillo: 
http://orcid.org/0000-0002-0255-1047
RESUMEN
El cultivo de uva (Vitis vinifera
L.) en la región Piura, es infestado por plagas como Spodoptera eridania
Stoll, especie polífaga originaria de los trópicos sudamericanos. El objetivo de
realizar el trabajo de investigación fue conocer aspectos básicos sobre su
morfología y biología, debido a que no se encontraban registros de los mismos
en este cultivo, ni en otros de la región. Se realizaron observaciones
diarias para determinar la duración del periodo de incubación de huevos, del
desarrollo larval, e igualmente del estado de pupa y la longevidad de los
adultos. Emergidos los adultos, se aparearon para establecer el ritmo de
oviposición, y capacidad reproductiva, todos estos parámetros se evaluaron durante
tres generaciones. Se determinó que, bajo condiciones de laboratorio, el ciclo de
desarrollo de S. eridania fue de 34,90 días para la primera generación,
31,16 y 28,60 días para la segunda y tercera, con un registro promedio de
temperatura de 27,97 °C y humedad relativa del 71,86%. Los resultados muestran
que puede desarrollarse en plantaciones de vid, y serán
de utilidad en la planificación de las labores propias del cultivo y en el
establecimiento de estrategias de manejo integrado de plagas para reducir las
infestaciones cuando estas se presenten.
Palabras
clave:
Ciclo
de desarrollo;
estadio; uva; Spodoptera; oviposición.
ABSTRACT
The grape crop (Vitis
vinifera L.) in the Piura region is infested by pests such as Spodoptera
eridania Stoll, a polyphagous species native to the South American tropics.
The objective of carrying out the research work was to know basic aspects about
its morphology and biology, because there were no records of them in this crop,
nor in others in the region. Daily observations were made to determine the
duration of the egg incubation period, larval development, and the pupal stage
and adult longevity. Once the adults emerged, they mated to establish the
oviposition rhythm and reproductive capacity; all these parameters were
evaluated for three generations. It was determined that, under laboratory
conditions, the development cycle of S. eridania was 34.90 days for the
first generation, 31.16 and 28.60 days for the second and third, with an
average temperature record of 27.97 °C and relative humidity of 71.86%. The
results show that it can be developed in vine plantations and will be useful in
planning the work of the crop and in establishing integrated pest management
strategies to reduce infestations when they occur.
Keywords: Development
cycle;
instar; grape; Spodoptera; oviposition.
Recibido: 18-07-2023.
Aceptado: 17-11-2023.
La producción de frutas y
hortalizas de Perú han tenido un significativo crecimiento a nivel regional,
siendo la uva de mesa, la fruta que obtuvo un crecimiento constante y que
posicionó al Perú en el 5°lugar como país exportador a nivel mundial (con 366 524
t en el 2019), superando a México, India y España (ITC, 2020), además de
constituirse en una de las actividades frutícolas más importantes por su
extensión, valor de producción y por ser materia prima de la industria
vitivinícola nacional (Cáceres et al., 2020).
La uva de mesa en Perú se
desarrolla básicamente en la región de la Costa, con 32408 ha sembradas y con más
de 30 variedades cultivadas, la mayoría sin semilla (FAO, 2021). Ica, Piura, Lima,
Lambayeque, La Libertad y Arequipa fueron los departamentos que durante el año
2020 concentraron el 93% de la producción nacional (Agencia Agraria de Noticias,
2020)
En el caso de Piura, la adaptación
satisfactoria del cultivo citado al clima cálido y seco de esta región, lo ha
convertido en prioritario para la diversi-ficación de su agricultura, 6500 hectáreas registradas y certificadas en la
campaña (2016/ 2017) (SENASA, 2018). Sin embargo, dichas condiciones también favorecen
la presencia de insectos plagas y enfermedades que amenazan a este cultivo
adquiriendo mayor importancia como factores adversos.
Entre los insectos plagas tenemos
a los lepidóp-teros y entre ellos a Spodoptera eridania (Stoll,
1782), especie polífaga originaria de los trópicos americanos (Capinera, 2018),
que recientemente invadió África (Weinberg et al., 2022; Sampaio et al., 2020),
plaga importante de muchos cultivos (Pogue, 2022), en particular de maíz, soja,
algodón, camote y tomate y en los últimos años en el cultivo de uva (Bortoli et
al., 2012; Bowling et al., 2019, de Sousa et al., 2019; Luz et al., 2019; Machado
et al., 2020; CABI, 2021; Parra et al., 2022; Scudeler et al., 2023) debido
tanto a la tolerancia a la alta densidad de la población así como, por el
alto grado de defoliación causada por la alimentación de las larvas (Bortoli et
al., 2012; Sardina de Souza et al., 2012). Cuando esta
especie se propagó a África occidental fue registrado como invasiva (Goergen, 2018),
y ha sido catalogada como plaga cuaren-tenaria A1 para Europa (Bragard et al.
2020).
Doscientas dos especies de
plantas pertenecientes a 58 familias se enumeran como huéspedes naturales de S.
eridania, incluidas principalmente Asteraceae, Fabaceae, Solanaceae,
Poaceae, Ama-ranthaceae y Malvaceae (Montezano et al., 2014).
S. eridania ha
desarrollado una extremadamente alta tolerancia a la popular proteína Bacillus
thuringiensis Cry1Ac (Bernadi et al., 2014). En algunos casos, puede
incluso incrementar el crecimiento de las larvas cuando se alimentan de plantas
modificadas genéticamente que expresan solo esta proteína. Hasta ahora, plantas
transgé-nicas de soja que expresan proteínas Cry1A y Cry1F parecen ser efectivos
en su supresión (Machado et al., 2020).
Montezano et al. (2014) detallan
los parámetros temporales y morfológicos de los estados inma-duros de S.
eridania con larvas alimentadas con dieta artificial, en condiciones
controladas (25 ± 1 °C, 70 ± 10% de hume-dad relativa y 14 h de fotofase) y
recopilar información sobre sus plantas huésped larvarias, encontraron que la
viabilidad de los estados de huevo, larva, prepupa y pupa fue de 97,82%, 93,62%,
96,42% y 97,03%, respectiva-mente. La duración promedio de los estados de
huevo, larva, prepupa y pupa fue de 4,00; 16,18; 1,58 y 9,17 días,
respectivamente.
La disponibilidad de cultivos
cercanos como las fuentes de alimentos y las secuencias de rotación de cultivos
juegan un papel importante en la dinámica de la población y los brotes de
herbívoros polífagos como es el caso de S. eridania. Estos insectos
migran a los huertos cuando no pueden obtener alimento de sus huéspedes
primarios normales (Fonseca, 2006; Santos et al., 2010; Nunes et al., 2013). Por
lo tanto, la identificación de las preferencias de alimentación, biología y com-portamiento
es crucial para encontrar soluciones económica y ecológicamente sostenibles a
los problemas causados por ellos (Behmer, 2009).
S. eridania (Stoll) en el
cultivo de uva V. vinifera se ha convertido en el principal problema
fitosanita-rio que viene ocasionando disminuciones impor-tantes en el
rendimiento, lo que implica pérdidas económicas en los cultivos instalados,
todos ellos orientados a la agroexportación. Pese a la impor-tancia de la especie,
en la región de Piura no se encuentran registros sobre su biología, en este
cultivo ni en otros de la región, por esa razón, es fundamental conocer la
biología y comportamiento de S. eridania, para que en un futuro los
datos obtenidos permitan establecer las estrategias de control más adecuadas y
oportunas dentro de un programa de Manejo Integrado de Plagas.
El trabajo de investigación se ejecutó en el
laboratorio de Entomología de la Universidad Nacional de Piura, en el
departamento de Piura.
La crianza se inició con la colecta de huevos,
larvas, pupas y adultos de S. eridania, de los campos de uva, los mismos
que fueron depositados en reposteros grandes por separado para iniciar una
crianza masal con la
finalidad de asegurar un adecuado suministro de individuos de adultos como
material experimental y obtener posturas de una misma fecha. Para tal fin, los
ejemplares adultos se depositaron en reposteros plásticos (5 cm x 5 cm x 20 cm),
como dieta alimenticia se les proporcionó gotitas de miel.
Estudio del ciclo de
desarrollo
Con los huevos obtenidos de la crianza
masal, se iniciaron los estudios de biología durante tres generaciones,
realizándose observaciones diarias para determinar la fecha de eclosión de los
huevos. Una vez que éstos eclosionaron y emergieron las larvas, fueron
tomadas cuidadosamente con un pincel fino, y se individualizaron 20 larvas en
placas Petri pequeñas (5,5 cm de diámetro x 1,2 cm de altura), que contenían
porciones de hoja de vid de la variedad Crimson a las que se les colocó algodón
hidrófilo humedecido para conservar la turgencia de las hojas. Cuando las
larvas se encontraban en el tercer estadío estas fueron transferidas a placas
Petri medianas (8 cm de diámetro x 1,2 cm de altura)
Se realizaron las observaciones de los
respectivos cambios de estadío, verificándose esto con la presencia de las
exuvias y cápsulas cefálicas encontradas en la placa Petri, hasta llegar al
estado de pupa. En este estado se procedió hacer el sexado de éstas. A la
emergencia de los adultos se formaron 10 parejas, individualizándolas en los
reposteros plásticos antes descritos, esto con la finalidad de evaluar la capacidad
reproductiva y obtener posturas para la crianza de la siguiente generación.
Estudio de capacidad
reproductiva
Para los estudios de capacidad reproductiva,
se trabajó con 10 parejas de adultos, usando de preferencia ejemplares
provenientes de la crianza masal de una misma edad, durante este tiempo se
evaluó el ritmo diario de oviposición la capacidad reproductiva total por
hembra.
Variables
experimentales
Durante el estudio se determinó el diámetro
del huevo (mm), para lo cual se realizó la medición de 20 huevos por generación
utilizándose un estereoscopio Motic modelo SMZ171. Se determinó longitud
transversal de la cápsula cefálica (mm), para lo cual se recolectaban las
cápsulas que quedaban después de cada cambio de estadío larval, las cuales fueron
medidas con una retícula micrométrica incorporada al ocular utilizando el
estereoscopio. En el caso de las larvas se tomó la longitud de larvas (mm) de
10 ejemplares por cada estadio larval, empleando una regla graduada obteniéndose
el promedio de cada uno de ellos. En el caso de las pupas se tomó la dimensión
del ancho torácico y longitud en mm en ambos sexos utilizando 10 ejemplares por
sexo por generación. En el caso de los adultos se determinó la expansión alar
de 10 ejemplares por sexo y generación. Para el periodo de incubación del
huevo (días), se utilizaron los huevos de una postura, observándose diariamente
para determinar la eclosión. Para el periodo larval, pre pupa y de pupa fue
determinado en días en base a 30 individuos por generación. Se determinó la
relación de sexos de machos y hembras en base a los ejemplares utilizados en
cada generación y que llegaron al estado adulto. El periodo de pre oviposición,
se determinó desde el día que se juntaron las parejas hasta el inicio de la
oviposición de la primera postura. Se determinó el ritmo de oviposición
diariamente desde la primera postura hasta la última postura. El número total
de huevos por hembra se determinó contando diariamente el número de huevos por
postura, que fueron ovipositados por las hembras. El porcentaje de fertilidad
de huevos por hembra fue determinado en base al número de larvas emergidas de una
muestra de 100 huevos por generación. La mortalidad de larvas y pupas fue
evaluada en base a los ejemplares seleccionados para los estudios de biología
cuantificándose el número de larvas y pupas muertas. La longevidad de adultos
se determinó en base a los individuos utilizados durante la capacidad
reproductiva, registrándose las fechas de emergencia y muerte de adultos
(machos y hembras). La duración del ciclo biológico comprendió desde que una
mariposa ovipositó un huevo, éste eclosionó, emergió la larva, se transformó en
pupa, emergió el adulto hembra y ésta copuló con un macho (periodo de
pre-oviposición o pre cópula en el caso del macho) y la nueva mariposa puso un
huevo.
Análisis estadístico
Para calcular los índices de confiabilidad,
con los datos obtenidos en cada una de las generaciones se calculó la media
aritmética (x), que es la sumatoria de todos los valores obtenidos en cada uno
de los parámetros evaluados dividida entre el número de individuos por
generación; la desviación típica o estándar (SD), que representa la dispersión
de los datos respecto a la media aritmética y los valores máximos y mínimos de
su morfometría, el ciclo de desarrollo, capacidad reproductiva y longevidad de
adultos. Estos cálculos fueron realizados con tablas diseñadas en Excel.
Morfología de los estados
de desarrollo
Huevo. Tiene la forma de una esfera achatada, superficie
del corión estriada, recién ovipositado es de color verdoso, pero a medida que
avanza el periodo de incubación, adquiere tonalidades oscuras, esto debido a la
formación de la cápsula cefálica que es de ese color. La hembra coloca los
huevos en masa, y los cubren con sus escamas del abdomen (Figura 1a), el
diámetro varía ligera-mente de unos huevos a otros, siendo la medida en
promedio general de 0,54 ± 0,01mm con un rango de 0,52 - 0,56 mm., valores que
se encuentra dentro de los rangos reportados por Núñez & Pereyra (2017) (0,50
± 0,05 mm)
teniendo como alimento turiones de esparrago.
Larva
Longitud transversal de la cápsula cefálica. Se registraron
para cada uno de los estadíos: 0,3 mm (I estadio), 0,5 mm (II), 0,7 mm (III),
1,1 mm (IV), 1,7 mm (V) y 2,7 mm (VI estadio) (Tabla 1). Al respecto del I
estadio, Núñez & Pereyra (2017) indican un valor de 0,25 ± 0,15 mm, valores dentro
de los rangos establecidos en el estudio.
Figura
1.
Spodoptera eridania: (a) huevos, (b) larva), (c) pupa, (d) adulto
hembra, (e) adulto macho.
Tabla 1
Longitud transversal
promedio en mm de la cápsula cefálica de la larva de S. eridania,
durante tres generaciones. N = 20
|
Estadio
|
Longitud
transversal / estadio (mm)
|
Prom.
|
|
Generación
|
|
I
|
II
|
III
|
|
Max.
|
Min.
|
Prom.
|
S
|
Max.
|
Min.
|
Prom.
|
S
|
Max.
|
Min.
|
Prom.
|
S
|
|
I
|
0,28
|
0,26
|
0,27
|
0,01
|
0,28
|
0,26
|
0,28
|
0,01
|
0,28
|
0,26
|
0,28
|
0,01
|
0,30
|
|
II
|
0,48
|
0,45
|
0,46
|
0,01
|
0,48
|
0,45
|
0,47
|
0,01
|
0,48
|
0,45
|
0,47
|
0,01
|
0,50
|
|
III
|
0,72
|
0,70
|
0,71
|
0,01
|
0,72
|
0,70
|
0,71
|
0,01
|
0,72
|
0,70
|
0,71
|
0,01
|
0,70
|
|
IV
|
1,13
|
1,05
|
1,10
|
0,03
|
1,13
|
1,03
|
1,10
|
0,03
|
1,13
|
1,05
|
1,10
|
0,03
|
1,10
|
|
V
|
1,85
|
1,50
|
1,73
|
0,11
|
1,85
|
1,50
|
1,74
|
0,11
|
1,85
|
1,50
|
1,76
|
0,10
|
1,70
|
|
VI
|
2,80
|
2,60
|
2,69
|
0,06
|
2,80
|
2,60
|
2,65
|
0,07
|
2,70
|
2,60
|
2,63
|
0,04
|
2,70
|
Longitud de la
larva. En
promedio se registra 2,40 mm de longitud para el I estadio, 4,90 mm para el II,
7,60 mm para el III, 13,50 mm para el IV, 19,10 mm para el V y 30,90 mm para el
VI. (Tabla 2). Para
el primer estadío, difiere con lo que reportan Núñez & Pereyra (2017) (1,90
± 0,15 mm) probable-mente esta diferencia sea debido a la metodología
utilizada para medir las larvas ya que los autores citados realizaron, una
maceración, evisceración y deshidratación de las muestras.
Descripción
morfológica de los estadíos larvales
I estadío. Cápsula cefálica de color
negro, el cuerpo de una coloración blanquecina, cubierto por setas de color
negro, además de presentar pináculos visibles por todo el cuerpo.
II estadío. Cápsula cefálica de color crema,
escudo pro torácico visible en forma de dos placas negruzcas, el cuerpo en
general se torna de un color verde claro con tres lineales dorsales negruzcas.
III estadío. Cápsula cefálica de color
crema, presenta
un color verdoso oscuro, con 3 líneas dorsales entre blancas y amarillentas, los
pináculos del tórax se tornan muy visibles y van tomando una forma triangular.
IV estadío. La cápsula cefálica se torna de un
color anaranjado parduzco, más grande y gruesa, se hacen muy visibles tres
líneas blancas dorsales, aún no se aprecian los triángulos dorsales caracte-rísticos
en tórax y abdomen.
V estadío. La cápsula cefálica se
torna de un color anaranjado parduzco, los pináculos ya no se observan abultados, además de que ya se
pueden observar las manchas triangulares en el dorso características de esta
especie (Figura 1 b).
VI estadío. La cápsula cefálica, sigue
siendo de un color anaranjado parduzco, y la larva va desde un color verde a
verde oliva, posee una línea media dorsal, una franja dorso lateral y dorso
ventral de color amarillento. El dorso del cuerpo presenta una serie de
triángulos negros que pueden aparecer sobre cada uno de los segmentos, o como
en otros casos pueden estar ausentes, siendo el triángulo del primer segmento
abdominal de mayor tamaño que los demás.
Tabla 2
Longitud promedio en mm de
la longitud de la larva por estadio de S. eridania, durante tres
generaciones. N = 20
|
Estadio
|
Longitud /
estadio (mm)
|
Prom,
|
|
Generación
|
|
I
|
II
|
III
|
|
Max.
|
Min.
|
Prom.
|
S.
|
Max.
|
Min.
|
Prom.
|
S.
|
Max.
|
Min.
|
Prom.
|
S.
|
|
I
|
2,50
|
2,30
|
2,40
|
0,08
|
2,50
|
2,30
|
2,40
|
0,09
|
2,50
|
2,30
|
2,40
|
0,08
|
2,40
|
|
II
|
5,40
|
4,40
|
4,90
|
0,27
|
5,40
|
4,50
|
4,90
|
0,28
|
5,40
|
4,50
|
4,90
|
0,26
|
4,90
|
|
III
|
8,00
|
6,90
|
7,60
|
0,32
|
8,00
|
7,00
|
7,60
|
0,30
|
8,00
|
7,00
|
7,70
|
0,30
|
7,60
|
|
IV
|
14,00
|
12,50
|
13,40
|
0,57
|
14,00
|
12,50
|
13,50
|
0,52
|
14,00
|
12,50
|
13,50
|
0,52
|
13,50
|
|
V
|
19,40
|
18,70
|
19,10
|
0,20
|
19,40
|
18,70
|
19,10
|
0,22
|
19,40
|
18,70
|
19,10
|
0,21
|
19,10
|
|
VI
|
32,50
|
29,70
|
30,90
|
1,03
|
32,50
|
29,70
|
30,90
|
1,05
|
32,50
|
29,90
|
31,00
|
1,02
|
30,90
|
Respecto al número de
estadios los resultados son similares a los obtenidos por Montezano et al.,
(2014) en crianzas realizadas en dietas artificiales, quienes encontraron que
un grupo de hembras y machos presentaban 6 estadios y un grupo de hembras 7
estadíos.
Pupa
De tipo obtecta, recién formada tienen un
color verdoso pudiéndose observar el contenido de su interior, además de ser
muy frágil y blanda, a medida que pasa el tiempo ésta cambia a un color marrón (Figura
1c) y se va esclerotizando, cuando está por emerger el adulto, adquiere un
color más oscuro a casi negro, así mismo se aprecia una diferencia en cuanto a
la longitud y grosor tanto de la hembra como macho siendo la hembra más larga y
robusta. La
longitud varía ligeramente de unas pupas a otras, según el sexo. En promedio se
registra 15,30 mm de longitud para la hembra y 13,80 mm de longitud para el
macho (Tabla 3). Estos valores son similares a los reportados por Gómez et al.
(2009) (1,35± 0,035 cm en soja, 1,58 ± 0,039 en dieta para Anticarsia y
1,52 ± 0,064 en dieta para Spodoptera), aunque estos autores no hicieron
diferencia entre sexos.
Tabla 3
Longitud promedio en mm de
la pupa de S. eridania, durante tres generaciones. N = 20
|
Gene-ración
|
Longitud
de pupa (mm)
|
|
Sexo
|
|
Hembra
|
Macho
|
|
Max.
|
Min.
|
Prom.
|
S
|
Max.
|
Min.
|
Prom.
|
S
|
|
I
|
16,60
|
14,10
|
15,25
|
0,69
|
15,55
|
12,75
|
13,80
|
0,80
|
|
II
|
16,60
|
14,40
|
15,36
|
0,62
|
15,55
|
12,75
|
13,84
|
0,77
|
|
III
|
16,60
|
14,40
|
15,40
|
0,63
|
15,55
|
12,75
|
13,87
|
0,79
|
|
Prom.
|
|
|
15,30
|
|
|
|
13,80
|
|
Adulto
El ancho torácico varía ligeramente de unos
adultos a otros, siendo la medida en promedio diferente para cada sexo. En
promedio se registra 3,90 mm de ancho para la hembra y 3,70 mm para el macho.
(Tabla 4). Sobre este parámetro no se ha encon-trado información para comparar
los resultados obtenidos.
La expansión alar varía ligeramente de unos
adultos a otros, siendo en promedio diferente para cada sexo (Tabla 4). En
promedio se registra 32,80 mm para la hembra y 31,00 mm para el macho,
resultados similares a los reportados por Gómez et al. (2009). Sánchez &
Apaza (2008) en información registrada en esparrago, reportan una expansión
alar que fluctúa entre 28 a 40 mm sin establecer diferencia de sexos.,
observándose un rango más amplio, deduciéndose que los menores valores
correspondan a machos y los mayores a las hembras. Las alas anteriores del
macho y hembra son grises y marrones, con áreas irregulares marrón oscuro y
marcas negras (Figura 1d). Se puede notar una diferencia en las alas anteriores
en cuanto al macho, quien presenta una mancha negra rectangular que se inicia
en la parte central y se extiende hasta el margen externo (Figura 1e). El
patrón de coloración alar es muy variable, las alas posteriores son blanco
opacas. Así mismo cuando las hembras realizan su ovoposición esta des-prende
escamas de su abdomen para cubrir sus huevos con la finalidad de protegerlos de
los enemigos naturales.
Biología
Periodo de incubación del
huevo
El periodo de incubación en promedio para las tres
generaciones fue de 4 días sin rango de diferencia, este valor concuerda con lo
reportado por Montezano et al. (2014) en estudios realizados en S. eridania
alimentando larvas con una dieta artificial y con los reportados por Sampaio et
al., (2020) a temperatura de 25 °C e igualmente alimentados con una dieta
artificial, pero si difieren, con los mismos autores cuando los huevos fueron
sometidos a una temperatura de 28 °C y con los de Faveti et al. (2015) quienes
registraron un promedio de 3 días usando como sustrato de alimentación cuatro
variedades diferentes de soya.
Periodo larval
El periodo larval varía ligeramente de unas larvas a otras
(Tabla 5). En promedio se registra 3 días para
el I estadio, 2,20 días para el II, 2,20 días para el III,
2,50 días para el IV, 3,10 días para el V y 3,10 días para el VI, totalizando
el periodo larval en promedio 16,10 días, presentando la primera generación el
mayor periodo con 18,20 días. Sampaio et al. (2020) a temperaturas de 15 °C
reportan una duración de 62,80 ± 0,80 días, a 20 °C una duración de 38,40 ±
0,44 días, a 25 °C una duración de 20,00 ± 0,17
días, a 28 °C 14,90 ± 0,18 días y con temperaturas de 32 °C una duración de
15,10 ± 0,22. En el caso nuestro a las temperaturas en que se desarrolló el
trabajo de investigación concuerdan con las temperaturas de 28 y 32 °C, del
mismo modo con los hallazgos encontrados por dos Santos et al. (2005),
difieren con los de Silva et al. (2017) quienes obtuvieron valores entre 22,1 ±
1,7 y 23,7 ± 2,5 días y también con los que mencionan Lutz et al. (2019)
quienes registraron una duración promedio del estado larval (28,11 ± 3,16
días) en cultivos de soya genéticamente modificada (Soya Bt).
Tabla 4
Dimensiones promedio en
mm del ancho torácico y expansión alar de adultos de S. eridania,
durante tres generaciones. N = 20
|
Gene-ración
|
Ancho
torácico (mm)
|
Expansión
alar (mm)
|
|
Sexo
|
Sexo
|
|
Hembra
|
Macho
|
Hembra
|
Macho
|
|
Max.
|
Min.
|
Prom.
|
S
|
Max.
|
Min.
|
Prom.
|
S
|
Max
|
Min
|
Prom
|
S
|
Max
|
Min
|
Prom
|
S
|
|
I
|
4,00
|
3,80
|
3,89
|
0,08
|
3,90
|
3,40
|
3,79
|
0,16
|
34,20
|
30,20
|
33,14
|
1,20
|
32,50
|
29,80
|
31,13
|
0,90
|
|
II
|
4,00
|
3,80
|
3,87
|
0,08
|
3,80
|
3,60
|
3,65
|
0,07
|
34,40
|
30,20
|
32,57
|
1,40
|
31,80
|
29,40
|
30,75
|
0,80
|
|
III
|
4,00
|
3,80
|
3,89
|
0,09
|
3,85
|
3,70
|
3,78
|
0,05
|
34,20
|
30,20
|
32,75
|
1,20
|
32,40
|
29,50
|
31,12
|
1,10
|
|
Promedio
|
|
|
3,90
|
|
|
|
3,70
|
|
|
|
32,80
|
|
|
|
31,00
|
|
Tabla 5
Periodo larval en días de los estadíos
larvales, durante tres generaciones de S. eridania. N = 30
|
Esta-dio
|
|
Periodo larval (días)
|
Pro-medio
|
|
|
|
|
Generación
|
|
|
|
|
|
|
|
I
|
II
|
|
|
|
|
III
|
|
|
Max.
|
Min.
|
Prom.
|
S
|
T
(°C)
|
HR
(%)
|
Max.
|
Min.
|
Prom.
|
S
|
T
(°C)
|
HR
(%)
|
Max.
|
Min.
|
Prom.
|
S
|
T
(°C)
|
HR
(%)
|
|
I
|
3,00
|
3,00
|
3,00
|
0,00
|
27,54
|
70,67
|
3,00
|
3,00
|
3,00
|
0,00
|
27,03
|
70,00
|
3,00
|
3,00
|
3,00
|
0,00
|
28,00
|
72,00
|
3,00
|
|
II
|
3,00
|
2,00
|
2,20
|
0,40
|
27,53
|
72,67
|
3,00
|
2,00
|
2,27
|
0,50
|
28,16
|
72,33
|
3,00
|
2,00
|
2,23
|
0,40
|
28,43
|
71,33
|
2,20
|
|
III
|
3,00
|
2,00
|
2,17
|
0,40
|
27,12
|
72,00
|
3,00
|
2,00
|
2,23
|
0,40
|
28,61
|
71,67
|
3,00
|
2,00
|
2,13
|
0,40
|
28,59
|
72,00
|
2,20
|
|
IV
|
4,00
|
2,00
|
3,03
|
0,50
|
27,54
|
76,75
|
3,00
|
2,00
|
2,20
|
0,40
|
28,52
|
72,00
|
3,00
|
2,00
|
2,17
|
0,40
|
28,64
|
72,67
|
2,50
|
|
V
|
4,00
|
3,00
|
3,90
|
0,30
|
28,08
|
71,50
|
4,00
|
3,00
|
3,13
|
0,40
|
28,48
|
72,50
|
3,00
|
2,00
|
2,40
|
0,50
|
28,9
|
71,00
|
3,10
|
|
VI
|
4,00
|
3,00
|
3,90
|
0,30
|
27,90
|
70,75
|
4,00
|
3,00
|
3,13
|
0,40
|
28,77
|
71,00
|
4,00
|
2,00
|
2,37
|
0,60
|
29,29
|
71,50
|
3,10
|
|
Total
|
|
|
18,20
|
|
|
|
|
|
16
|
|
|
|
|
|
14
|
|
|
|
16,10
|
|
Prom.
|
|
|
|
27,62
|
72,39
|
|
|
|
|
28,26
|
71,58
|
|
|
|
|
28,64
|
71,75
|
|
Periodo pre pupal
El periodo de prepupa durante las tres genera-ciones tuvo una
duración de 2 días. Silva et al. (2017) reportan
valores de 2,0 ± 0,1 y 1,5 ± 0,1, valores dentro de
los rangos obtenidos en este estudio.
Periodo pupal
Varía ligeramente de unas pupas a otras, siendo en promedio
9,40 días con un rango de diferencia de 7 a 12 días. El menor promedio se ha
presentado en la III generación y el mayor valor en la I generación. (Tabla 6).
Silva et al. (2017) en larvas alimentadas con soya tuvieron una duración de
11,8 ± 0,5 días, con algodón 10,9 ± 0,2 días, con avena 10,3 ± 1,3 y con dieta
artificial una duración de 8,9 ± 0,6 días, los tres últimos valores son
similares a los obtenidos en el estudio realizado, de igual modo a los que
reporta Faveti et al. (2015).
Relación de sexos
Se evaluó la relación de sexos, de machos y hembras en 30
individuos por generación, registrando una mayor población de machos que de
hembras, para la primera generación la relación de sexos es que por cada 3
hembras hay 7 machos entonces la relación es 3/7 (0,43), en la II generación,
por cada hembra hay 2 machos entonces la relación fue de 1/2 (0,50) y en la III
generación, por cada 4 hembras hay 11 machos siendo la relación de 4/11 (0,36).
Al respecto, los resultados de la I y II generación son similares a los
obtenidos por Silva et al. (2017): 0,52 ± 0,02 en larvas alimentadas con hojas
de soya, 0,49 ± 0,07 con hojas de algodón y de 0,48 ± 0,09 con una dieta
artificial y por los reportados por Faveti et al., (2015) para larvas
alimentadas con cuatro variedades de soya.
Tabla 6
Periodo pupal en días durante tres generaciones
de S. eridania. N = 30
|
Gene-ración
|
Periodo de
pupa (días)
|
T(°C)
|
HR (%)
|
|
Max.
|
Min.
|
Prom.
|
S
|
|
I
|
12,00
|
10,00
|
10,7
|
0,80
|
27,38
|
72,08
|
|
II
|
11,00
|
7,00
|
9,20
|
1,00
|
27,55
|
72,00
|
|
III
|
10,00
|
7,00
|
8,30
|
0,90
|
28,62
|
72,30
|
|
Prom.
|
|
|
9,40
|
|
27,85
|
72,13
|
Periodo de preoviposición
Este periodo durante las tres generaciones tuvo
una duración promedio de 1 día, estos resultados difieren por los registrados
por Faveti et al. (2015) quienes han obtenido valores que fluctúan entre 2,1 a
2,6 días dependiendo de la variedad de soya y con los reportados por dos Santos
et al. (2005) 3,0; 3,4 y 3,8 días, respectivamente para algodón, Ipomoea
grandifolia y soya.
Periodo de oviposición
Durante las tres generaciones
en estudio, el valor de este parámetro tuvo una duración de 4 días, que
difieren con los obtenidos por Faveti et al. (2015) 7,2 ± 1,62
a 7,8 ± 1,52 días y similares con los obtenidos por dos Santos et al. (2005),
4,4 ± 0,55, 4,8 ± 0,69 y 4,2 ± 0,51 en algodón, I. grandifolia y soja.
Número total de huevos por
hembra
El número total de huevos varió entre una hembra y
otra en cada postura, y en cada generación; el promedio durante la primera
generación fue de 1001 ± 391,7; fluctuando entre 535 a 1546 huevos por hembra, en
la segunda generación (1011 ± 217,6), fluctuando entre 590 y 1270 y en la
tercera generación (950 ± 224,5) fluctuando entre
580 y 1340. En tanto los resultados obtenidos por Faveti et al. (2015), fueron
mayores (2034,6 a 2766,4 huevos por hembra) pero las larvas fueron alimentadas con
hojas de soja de variedades diferentes. En tanto los resultados obtenidos por dos
Santos et al. (2005) fueron menores (680,5 ± 161,26) cuando se alimentaron con
hojas de algodonero, (823,9 ± 164,51) con hojas de I.
grandifolia, (839,6 ± 284,48) con hojas de soya, esto indica la influencia que
tiene el tipo de alimento en la reproducción.
Ritmo de oviposición
EL ritmo de ovoposición, para la I generación en
la I, II, III y IV postura fue de: 623,50; 292,20; 69,80 y 15,00 huevos
promedio de 10 posturas, 653, 302 y 56 respectivamente para la II generación y
de 559, 353 y 38 para la III generación. El número de posturas fue de 4 por
hembra para la I generación y de 3 posturas para la II y III generación, esto
último guarda relación por lo obtenido por dos Santos et al. (2005), 3,5 ±
0,40; 3,5 ± 0,51; 3,2 ± 0,73, en algodón, I. grandifolia y soja.
Porcentaje de fertilidad de
huevos
El menor porcentaje de fertilidad de huevos por
hembra se presentó en la II generación (92%) y el mayor en la tercera
generación (96%), el promedio en las tres generaciones fue de 94%. Estos
resultados difieren con los obtenidos por dos Santos et al. (2005) de hembras
procedentes de larvas alimentadas con algodonero (81,4%), I. grandifolia
(74,4%) y soja (81,1%), pero son similares a los obtenidos por Montezano et al.
(2014) quienes reportan una viabilidad de 97,82%
Longevidad de adultos
La longevidad varía ligeramente de un adulto a
otro, siendo el promedio de 4,8 ± 2,6 días con un
rango de diferencia de 3 a 8 días. Cabe indicar que Bortoli et al. (2012)
encontró que la longevidad media de machos y hembras, cuyas larvas habían sido
alimentadas con hojas de vid de la variedad “Cabernet Sauvignon” fue de 5,6 ±
0,88 y 7,30 ± 0,83 días respectivamente, valores que se encuentran dentro de
los rangos obtenidos en el estudio, pero difieren con lo reportado por los
mismos autores cuando las larvas fueron alimentadas con hojas de fresa e
indican que las hojas de este hospedero tienen un mejor valor nutricional.
Duración del ciclo de
desarrollo
La duración del ciclo de desarrollo (huevo a
adulto), de S. eridania varía de un individuo a otro, en promedio fue de
31,55 días con un rango de diferencia de 28,60 a 34,90 días (Tabla 7) con
temperaturas promedio de 27,97 °C y HR 71,86%, resultados que difieren con lo
reportado por Bortoli et al. (2012), quienes en
condiciones en laboratorio en Brasil a 22 ± 1 °C, H.R 70 ± 10%, y foto
fase de 14 horas, en hojas de vid (V. vinifera cv. Cabernet Sauvignon)
encontraron que el ciclo total tuvo una duración de 42,20 ± 0,45 días y en hojas de fresa 52,2 ± 1,32 días. Del
análisis de los resul-tados se observa una diferencia en los resultados
obtenidos, donde se puede observar la influencia de la temperatura en la
duración del ciclo de desarrollo, cuando menor es el ciclo de vida, mayor es la
temperatura y viceversa.
En lo que corresponde al sustrato alimenticio
también se han observado diferencias así en estudios de biología de S.
eridania realizados por Silva et al. (2019), la duración
media del ciclo total varió según el alimento ofrecido: (28,5 ± 0,14 días en dieta artificial), (30,4 ± 0,16 días en
hojas de trébol blanco) y (62,8 ± 0,16 días en hojas de manzana) con
temperatura de 25 ± 1 °C,
60 ± 10% de humedad relativa y 14 horas de fotofase). esto indicaría que S. eridania
puede estar más adaptado a compuestos químicos de la dieta
artificial, a las hojas del trébol blanco que a las hojas de la manzana y
fresa.
Duración del ciclo
biológico
La duración del ciclo biológico (huevo a huevo)
tuvo una duración promedio durante las tres generaciones de 32,55 días.
Tabla 7
Duración
del ciclo biológico en días durante tres generaciones de S. eridania. N=
30
|
Gene-ración
|
Ciclo
de desarrollo (días)
|
Periodo
de pre ovoposición
|
Ciclo
biológico
|
T
°C
|
HR
(%)
|
|
I
|
34,90
|
1
|
35,90
|
27,48
|
71,43
|
|
II
|
31,16
|
1
|
32,16
|
27,99
|
72,21
|
|
III
|
28,60
|
1
|
29,60
|
28,44
|
71,95
|
|
Prom.
|
31,55
|
1
|
32,55
|
27,97
|
71,86
|
Las larvas de S. eridania,
alimentadas con hojas de vid logran completar su periodo, transformarse en pupas
y convertirse en adultos. Su capacidad reproductiva se encuentra dentro de los
rangos establecidos, los huevos registran una alta fertilidad del 94% con una
temperatura media de 28,50 °C y humedad relativa del 72,2%. El porcentaje de
mortalidad de larvas alcanzó un 10%, en cambio la mortalidad de pupas fue
relativamente alta (43,3%), posiblemente debido a la metodología utilizada en
el estudio, donde no se le dio las condiciones necesarias para que esta se
pueda desarrollar. Los resultados nos indican que esta especie bajo ciertas
condiciones de tempe-ratura y humedad relativa puede alcanzar altas densidades poblacionales
y ocasionar fuertes defoliaciones al cultivo, con los consecuentes efectos en
la producción final.
La información obtenida
será de utilidad en la planificación de las labores propias del cultivo y en el
establecimiento de estrategias de manejo integrado de plagas para reducir las
infestaciones cuando estas se presenten.
A
la Universidad Nacional de Piura, en la persona del Ing Fabian Carrillo
Chiroque quien nos brindó las facilidades necesarias para poder llevar a cabo
este trabajo de investigación en las instalaciones del laboratorio de Sanidad
Vegetal de la Universidad Nacional de Piura.
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