Proporción
Sexual y parámetros de producción de Oreochromis niloticus
“Tilapia”
Sex Ratio and
production parameters of Oreochromis niloticus “Tilapia”
Katicsa Natalie De La Cruz
Barrueto1; Kenyi Kaneshima Gonzalez1; Miguel Ángel
Ponciano Quezada1; Zoila Gladis Culquichicón Malpica 2
1 Escuela
Profesional de Biología Pesquera, Universidad Nacional de Trujillo, Juan Pablo
II S/N, Trujillo, Perú.
2 Departamento
de Pesquería, Universidad Nacional de Trujillo, Juan Pablo II S/N, Trujillo,
Perú.
* Autor
corresponsal: kdelacruzb@unitru.edu.pe (K. N. De La Cruz Barrueto).
ID
ORCID de los autores
K.
N. De La Cruz Barrueto: 
https://orcid.org/0000-0002-0281-9285 K. Kaneshima Gonzalez:
https://orcid.org/0000-0001-6461-0316
M.
A. Ponciano Quezada: https://orcid.org/0000-0002-4048-6223 Z. G. Culquichicón
Malpica: 
https://orcid.org/0000-0002-4822-1254
RESUMEN
El cultivo de Oreochromis niloticus
se ve afectado por la reproducción excesiva en los sistemas de cultivo, lo que
provoca un retraso en el crecimiento y tamaños pequeños en el momento de la
cosecha, volviéndose no comercializables, creando la necesidad de invertir el
sexo de las hembras, siendo posible con técnicas hormonales de reversión del
sexo como es la 17 α metiltestosterona (MT). El objetivo de esta
investigación fue determinar la proporción sexual y obtener los parámetros de
producción en ejemplares de O. niloticus a los que se suministró la
hormona MT en el alimento al 45% de proteína, con una dosis de 24 mg de MT/kg
de alimento, durante 28 días. La determinación del sexo se realizó mediante la
técnica del squash y observación al microscopio. La información se analizó
mediante la estadística descriptiva e inferencial al 95% de confianza en el
programa Excel. Se trabajó con un 10% de la población total, alcanzando un 95,2
% de machos. Las gónadas de las hembras mostraron los oocitos, mientras que en
las gónadas de machos se observaron espermatocitos, presentaron una
supervivencia de 96,33%, un incremento de peso de 13,46 g y de longitud de 7,82
cm.
Palabras clave: Oreochromis niloticus; Tilapia; 17 Αlfa Metil Testosterona; proporción
Sexual; Parámetros productivos.
ABSTRACT
Oreochromis niloticus farming has been affected
by excessive reproduction in cropping systems, which causes delayed growth and
small sizes at harvest,
becoming unmarketable, creating the need to reverse the sex of the
females, being possible with hormonal sex reversal techniques such as 17 α
methyltestosterone (MT). The objective of this research was to determine the
sexual ratio and obtain the production parameters in specimens of O.
niloticus with the MT hormone which was supplied in food at 45% protein,
with a dose of 24 mg of MT/kg of food, for 28 days. Sex determination was
carried out using the squash technique and microscope observation. The
information was analyzed using descriptive and inferential statistics at 95%
confidence in the Excel program. We worked with 10% of the total population,
reaching 95.2% males. The gonads of the females showed oocytes, while in the
gonads of males’ spermatocytes were observed, they presented a survival of
96.33%, an increase in weight of 13.46 g and length of 7.82 cm.
Keywords: Oreochromis
niloticus;
Tilapia; 17 Αlfa Methyl Testosterone; Sex Ratio; Productive parameters
Recibido: 13-07-2023.
Aceptado: 18-11-2023.
Oreochromis
niloticus
es una de las especies de peces de agua dulce más populares en la acuicultura
mundial y una fuente de alimento animal. Está ampliamente distribuida en varios
países del mundo, así mismo, posee varias características que lo hacen adecuada
para la acuicultura, que incluye tasas de crecimiento rápido, tolerancia a las
condiciones ambientales y resistencia al estrés inducido por la manipulación;
hábitos alimentarios omnívoros; resistencia a enfermedades, conversión
alimenticia eficiente y buena aceptación por parte de los consumidores. Sin
embargo, se sabe que la tilapia se reproduce excesivamente en los sistemas de
cultivo, lo que provoca un retraso en el crecimiento y tamaños pequeños en el
momento de la cosecha, que se vuelven no comercializables. Para superar este
problema se han empleado varios métodos para producir poblaciones de tilapia mono
sexo macho para cultivo (Migiro y Nyakwama, 2021).
Los
machos crecen aproximadamente dos veces más rápido que las hembras. Por tanto,
es necesario invertir el sexo de las hembras. Esto es posible porque la tilapia
se diferencia sexualmente durante varios días después de la absorción del saco
vitelino. El desarrollo de técnicas hormonales de reversión del sexo en la
década de 1970 fue un gran avance que permitió elevar las poblaciones
masculinas monosexuales hasta alcanzar tamaños uniformes y comercializables. Entre
las hormonas más utilizadas para la reversión sexual tenemos a 17 α
metiltestosterona (MT), ya que es una hormona que es comúnmente utilizada en el
cultivo de tilapia, que es una especie gonocorística, para la obtención de una
población monosexual de machos para evitar la reproducción durante el engorde
haciendo que el cultivo sea comercialmente más lucrativo. Las larvas se
recolectan y reciben experimentalmente MT en el alimento. Los eventos fisiológicos
de la diferenciación sexual y el momento en que ocurrió la reversión
sexual promovida por la MT se documentan mediante el uso de métodos
histológicos y morfométricos (Campos et al, 2023).
Uno de los
temas aún persistentes al lograr que la proporción sexual sea 100% machos, es
que algunos autores indican que la supervivencia puede verse afectada por la MT
(Chakraborty et al. en Migiro & Nyakwama (2021), la reducción de la tasa de
crecimiento al inicio de madurez sexual y reproducción precoz, que conduce a
tamaños indeseables de producción de peces pequeños, lleva a producir semillas
masculinas monosexuales que es la mejor solución a este problema. La energía
metabólica en los machos se usa para el crecimiento somático, mientras que, en
las hembras, grandes porciones de energía metabólica se usan con fines
reproductivos (Sarker
et al., 2022).
El presente
trabajo tiene como objetivos determinar la proporción sexual, así como
obtener los parámetros de producción en ejemplares de Oreochromis
niloticus,
cultivados en un sistema de cultivo intensivo.
El estudio fue realizado en las instalaciones del
Módulo Piscícola La Balsa, ubicado en el caserío Puerto Internacional La Balsa,
distrito de Namballe, Provincia de San Ignacio, Departamento de Cajamarca (Figura
1), geográficamente está ubicado a 4°58’53’’N y 79°6’5’’W.
Figura
1. Ubicación Geográfica del Módulo Piscícola La
Balsa.
Selección y características de
los organismos para la reversión sexual
Para la obtención de las larvas,
primero se seleccionaron a los mejores especímenes adultos de Oreochromis
niloticus para la reproducción, 20 días después, se realizó el drenaje del
estanque, los progenitores fueron extraídos y separados por sexo sometiéndolos
a un periodo de descanso en diferentes estanques, al mismo tiempo se extrajeron
las larvas con un carcal (colector de mano) de 0,28 mm de tamaño de malla, éstas,
fueron colocadas en recipientes de plástico, donde se las mantuvo, mientras se
colocó una regla de 50 mm en la base del recipiente, para separar a las larvas
que presentaron un rango de longitud de 5 a 11 mm.
Finalmente, se realizó el conteo
de larvas a través de la técnica del conteo individual, esta técnica consistió
en extraer con un pequeño colador de plástico una muestra de larvas, la que fue
vaciada en un recipiente con agua y se procedió a contar el número de
especímenes presentes, las larvas restantes fueron extraídas considerando el
mismo volumen del colador empleado inicialmente para estimar el número de
larvas producidas.
Las larvas fueron trasladadas a
una hapa (jaula) de 4,42 m2 a razón de 203 larvas/m2,
allí permane-cieron con un flujo continuo de agua proveniente de la quebrada
“El Mango” durante un periodo de 28 días, diariamente se contó el número de
peces muertos, para obtener el porcentaje de mortalidad (%M):
%M=(PM/N) x
100 (1)
Donde PM: Número de Peces muertos; N: Total de Peces
sembrados inicialmente.
La tasa de supervivencia (%S) se calculó de la
siguiente forma:
%S= 100 - %M (2)
Así mismo, se realizaron muestreos biométricos a los
10, 20 y 28 días de tratamiento, para obtener un promedio en longitud total
(cm) utilizando un ictiómetro, graduado en mm (Medida Max. 500 mm) y el peso
total (g) utilizando una balanza digital modelo SFE-2000 (Capacidad Max. 2000 g
x 0,1 g).
Selección del esteroide, dosis y tiempo de
aplicación
En la alimentación se les suministró alimento con 45%
de proteína, el que fue mezclado con la hormona 17-α-metil-testosterona
(MT), la cual fue la responsable de estimular las gónadas del pez. Primero, se
preparó la solución madre, la cual constó de 6 gr. de la hormona disuelta en
1000 ml de alcohol etílico al 95%, de esta manera, la solución madre tuvo una
concentración de 4 mg de MT/ml de solución. Luego, con una pipeta, se extrajo
20 ml de la solución madre y fue mezclado con 500 ml alcohol etílico al 95%,
por otro lado, se pesó 1 kg de alimento, el cual fue cernido previamente para
eliminar impurezas o grumos y colocado en un recipiente de plástico y se mezcló
con la nueva solución.
De manera manual, fueron mezclados el alimento y la
solución, durante 10 a 15 minutos hasta obtener una masa uniforme. Luego, se
extendió todo el alimento sobre una superficie de plástico y se le dejó secar
durante 24 horas, para que se evapore el alcohol. El alimento se mantuvo en un
lugar fresco y sin entrada de luz solar.
Finalmente, la dosis del alimento hormonado constó de
24 mg de MT/kg de alimento, el método empleado para suministrar el alimento a
las larvas fue por vía oral, durante 28 días de tratamiento, con 6 raciones
diarias (20 g/ración) cada dos horas.
Diferenciación
sexual
Para la determinación de sexo, se sacrificó al 100% de
los ejemplares muestreados, se colocaron las tilapias en anestésico para evitar
el sufrimiento de los mismos. Posteriormente, se procedió a realizar un corte
a través de la zona ventral para dejar libre la extracción de las gónadas con
la ayuda de pinzas, se colocaron en el portaobjeto, y de ellas se obtuvieron
secciones transversales, las que fueron teñidas con azul de metileno al 3%, luego
se procedió al aplastado con el cubreobjeto a manera de presión de forma
cuidadosa (técnica de squash), luego fueron evaluadas en microscopio Compuesto
Binocular Olympus CX21FS1, para su observación, se realizó un barrido de
ambas gónadas para evaluar la presencia de ovocitos o de tejido granular
(testículos), teniendo en cuenta que, si se determinaba un tejido uniforme sin
células redondeadas visibles corresponderían a un macho, si se observaban,
células grandes, redondas y si todo el tejido presentaba oogonias corresponde-rían
a una hembra. Las capturas fotográficas fueron realizadas con un teléfono
celular modelo Huawei Y7 2018.
Las observaciones macroscópicas consistieron en
observar el color y tamaño de las gónadas, así como la identificación del
dimorfismo sexual.
Proporción
sexual
El día 110 del cultivo se tomó una muestra de 105
individuos alimentados con la hormona MT, correspondientes al 10% de la
población total. La proporción de machos y hembras fue calculada mediante la
regla de Tres Simple Directa, en el programa Excel.
Parámetros de
producción:
Se tomaron medidas de Peso (g), Longitud (cm) y Biomasa
(g) al inicio (0 días), durante (10 y 28 días) y postratamiento (90 y 110
días), obteniendo el incremento de los mismos, con la variación de días, Así
mismos, se realizó la comparación de medias, máximos y mínimos a través de la
prueba de estadística al 95% de confianza, con el grafico de cajón con bigotes
(H&H).
Proporción sexual:
La proporción de machos resultó en 95,2 %
(Tabla 1). Trejo et al. (2021), trabajaron con tilapia del Nilo, utilizando la
hormona masculinizante 17α metiltestosterona, variando la cantidad de días
de tratamiento (10, 15, 20 y 25 días), por lo cual, reportaron una proporción
de machos más alta en todos los grupos que recibieron el esteroide, en
comparación con la proporción de machos sin masculinizar (50% de machos), estas
proporciones oscilaron entre 97 y 100% de efectividad de la hormona. Así mismo,
Maroto (2019), indica que el efecto de la reversión sexual de la hormona 17
alfa metiltestosterona, fue de 99% de efectividad, indicando que la hormona MT
es muy efectiva en este tipo de tratamientos, alcanzando en la presente
investigación un porcentaje considerable (95,2%). De Alba et al. (2023) señalan
que un choque térmico (36 °C) en alevinos criados con un régimen de temperatura
ambiental, aumentó la proporción de machos sin necesidad de emplear ninguna
hormona.
Tabla 1
Proporción sexual en Oreochromis niloticus
|
Trata-miento
|
Sexo
|
Total
|
|
Machos
|
%
|
Hembras
|
%
|
|
24 mg de
MT/kg de alimento
|
100
|
95,2
|
5
|
4,8
|
105
|
Vista microscópica
Las gónadas de las hembras mostraron los
oocitos en diferentes etapas de desarrollo (Figura 2) desde oocitos inmaduros u
“oocitos primarios” y los oocitos maduros u óvulos, asimismo, se observan los
núcleos y los nucleolos de los oocitos, la capa folicular está visible en los
oocitos en desarrollo y los óvulos.
Figura 2. Vista microscópica
de células femeninas con tinción de Azul de Metileno. Oi: Oocito
Inmaduro, Om: Oocito maduro, Nu: Núcleo, nu: nucleolo, TC:
Tejido Conectivo, CF: Capa Folicular. (40X).
Las células femeninas en diferentes grados
de desarrollo se caracterizan porque se tiñen más intensamente con azul de
metileno en las fases iniciales, pueden verse los núcleos y los nucleolos (Figura
3).
Figura 3. Vista
microscópica de células femeninas. Oi: Oocito inmaduro, nu:
nucleolos (40X)
En las gónadas de machos se observan los
lóbulos que sostienen a las células masculinas (esperma-tocitos) (Figura 4).
Figura 4. Vista
microscópica de células masculinas. Ec: Espermatocitos, Lb:
Lóbulos. (40X).
Asimismo, en el tejido testicular se observaron
células masculinas (espermatocitos) en diferentes fases de desarrollo (Figura
5).
Figura 5. Vista
microscópica de células masculinas. Ec1: Espermatocitos en Primera fase, Ec2:
Espermatocitos en Segunda fase (40X).
En las gónadas intersexo, pueden verse células
femeninas (Figura 6) presentes en el tejido testi-cular. Estos oocitos están en
estadíos primarios.
Figura 6. Vista
microscópica de células femeninas y masculinas. Oi: Oocito Inmaduro, Ec:
Espermatocitos. (40X)
Vega (2021) en la masculinización de
alevinos de tilapia del nilo (Oreochromis niloticus) con la hormona de
17 alfa metiltestosterona reportó que en la observación de las gónadas se
apreció la diferencia entre los tejidos de gónadas masculina, femenina e
intersexo, en las gónadas masculinas se observaron los lóbulos
testiculares con diferentes grados de desarrollo, en las gónadas de las hembras
se visualizaron oocitos y en gónadas intersexo la presencia de oocitos
distribuidas entre el tejido testicular. En los resultados obtenidos las
gónadas de las hembras mostraron los oocitos en diferentes etapas de desarrollo
desde oocitos inmaduros o “oocitos primarios” y los oocitos maduros u óvulos,
asimismo, se observan los núcleos y los nucleolos de los oocitos, la capa
folicular está visible en los oocitos en desarrollo y los óvulos. En las
gónadas masculinas se observan los lóbulos que sostienen a las células
masculinas (espermatocitos), en diferente fase de desarrollo. En las gónadas
intersexo, pueden verse células femeninas presentes en el tejido testicular,
estos oocitos están en estadios primarios, por el contrario, Jensi et al.
(2016) no encontraron intersexo. De Alba et al. (2023) analizan los tejidos
gonadales con la técnica Hematoxilina-eosina a través de un procesador de
tejidos, a diferencia de este trabajo en el que se emplea el azul de metileno,
mostrando una opción accesible para cualquier investigador. En la Libertad se
encontró intersexo en Lebiasina bimaculata “charcoca” de aguas continentales
de la provincia de Trujillo, una especie silvestre, se empleó H-E y en
ejemplares de 3 cm y menos se observaron células germinales (Tresierra et al.,
2002) en algunos ejemplares y en otros oogonias en tejido testicular.
Vista macroscópica
Para determinar la proporción sexual se realizó
sexaje visual (Figura 7) al día 110 del cultivo de 100 alevinos del tratamiento
mediante la observación directa en las papilas genitales, reportándose que el
2% de la muestra tenían características morfológicas correspondiente a un
espécimen hembra, sin embargo, al momento de la disección y mediante el
análisis microscópico, se encontraron células masculinas y femeninas.
Figura 7. Vista macroscópica
de los ovarios maduros de un espécimen de Oreochromis niloticus hembra.
Maroto (2019) menciona que él porcentaje de
reversión de los alevines de tilapias, en dosis superiores a los 60 mg de
hormona 17 alfa metiltestosterona por kg de pienso son capaces de producir una
población de 100% peces machos. Asi mismo, Sarker et al. (2022) evidencias que
con la dosis de 60 mg de 17α-MT por kg es la dosis más eficaz para
producir tilapia macho monosexual de calidad (O. niloticus) e indicaron
que la hormona 17α-MT mejora el rendimiento del crecimiento de la tilapia.
El mayor número de machos se obtuvo con la dosis de 60 mg junto con el mayor
peso y longitud. A su vez, Singh (2018) obtuvo que con una dosis más alta (70
mg/kg de alimento) de hormona se obtiene un porcentaje relativamente menor de
peces machos, por lo que indica que la dosis óptima para obtener la población
máxima masculina (100%) de tilapia en 50 y 60 mg TM/kg de alimento durante 30
días, por ello indica que, a menor dosis, podría generar una mayor proporción
de población masculina y mejor crecimiento, sin embargo, esto no concuerda con
la presente investigación, ya que la dosis utilizada ha sido de 24 mg/kg de
alimento, obteniéndose resultados muy elevados de los esperados, indicando que
se podría continuar con la investigación para encontrar la dosis adecuada.
Parámetros productivos
En cuanto a los parámetros productivos se
evaluaron Peso total (g) y Longitud total (cm) (Tabla 2). La sobrevivencia fue
determinada en dos etapas: Durante el tratamiento, que fue en su etapa larval
siendo 76,7% de supervivencia, y Postratamiento, que se realizó al momento de
separar la muestra del 10%, la cual presentó una supervivencia 96,33% (Tabla
3).
Tabla 2
Parámetros productivos de Oreochromis
niloticus durante y después del tratamiento con la hormona masculinizante
17-Αlfa-Metil-Testosterona (MT)
|
Parámetros
|
U
|
Durante
tratamiento
|
|
Postratamiento
|
|
10 días
|
28 días
|
|
90 días
|
110 días
|
|
Peso Promedio
|
g
|
0,04
|
0,21
|
|
5,5
|
13,5
|
|
Incremento de Peso
|
g
|
-
|
0,17
|
|
-
|
8
|
|
Longitud Promedio
|
cm
|
1,3
|
2,3
|
|
6,9
|
9,12
|
|
Incremento de longitud
|
cm
|
-
|
1
|
|
-
|
2,22
|
|
Biomasa
|
g
|
40
|
210
|
|
550
|
1350
|
|
Δ
Biomasa
|
g
|
-
|
170
|
|
-
|
800
|
Tabla 3
Sobrevivencia de Oreochromis niloticus
durante y después del tratamiento con la hormona masculinizante
17-Αlfa-Metil-Testosterona (MT)
|
Parámetros
|
Larvas
|
Alevines
(10%)
|
|
Número inicial
|
1000
|
110
|
|
Supervivencia
|
76,7%
|
96,33%
|
|
Mortalidad
|
23,3%
|
3,67%
|
Los alevinos de Tilapia inician su
alimentación más o menos a los 3 días después de haber absorbido todo el saco
vitelino, en ese momento aún no han desarrollado sus gónadas, es en ese
momento, donde actúa el proceso de reversión sexual, es por ello que se
considera suministrarles la hormona cuando tienen una longitud menor a 12 mm de
LT, ya que, a una longitud superior, el tratamiento no tendría efecto, debido a
que podrían tener el sexo definido. Sin embargo, Trejo et al. (2021),
recomiendan que los alevines deben tener un tamaño menor a 10 mm antes de
iniciar el proceso de masculinización, para asegurar porcentajes cercanos al
100%, y alimentarlos por 12 horas para mejorar la asimilación del esteroide.
A los 10 días de haber iniciado el
tratamiento (Figura 8) el valor promedio de la longitud está más cerca del
valor mínimo, indicando baja presencia de ejemplares grandes y finalizando el
suministro de la hormona, es decir, a los 28 días del tratamiento con MT el
valor medio está más cerca del valor máximo, mostrando menor frecuencia de
ejemplares pequeños. Por otro lado, en la fase de postratamiento, a los 90 días
(Figura 9) se observa una distribución casi simétrica y a los 110 días, aumenta
la dispersión en la zona de ejemplares de mayor talla, expresando que hay pocos
ejemplares grandes.
Figura
8.
Diagramas de cajón de bigotes (Hubbs y Hubbs) que relacionan el desarrollo de
máximos y mínimos de la longitud total (cm) a los 10, 20 y 28 dias de
tratamiento. Ejes X: Días de Tratamiento. Ejes Y: Longitud (cm).
Figura
9. Diagramas
de cajón de bigotes (Hubbs y Hubbs) que relacionan el desarrollo de máximos y
mínimos de la longitud total (cm) a los 90 y 110 dias después del tratamiento. Ejes
X: Días de Tratamiento. Ejes Y: Longitud (cm).
Hernández-Barraza et al. (2021) encontraron
un 85% de supervivencia y Vega (2018), indica que la obtuvo una supervivencia
promedio del 50%, recalcando que la mayor mortalidad en las unidades experimentales
se observó a partir de la segunda semana y tercera semana siendo baja en la
primera y última semana, contrastando con los resultados, se observó una
mortalidad en las primeras semanas de vida. cuando los ejemplares estaban en la
fase larval con un 23,3% de mortalidad, sin embargo, al pasar a la etapa de
alevinaje, este se redujo al 3,67%.
Perera & Bhujel (2021) reportan que
cuando se emplea la vitamina C como suplemento alimentario se observa una
mejora en los valores de supervivencia, crecimiento y otros parámetros, lo que
indica que hay aún mucho por investigar en esta especie.
Al realizar los cortes transversales en las gónadas
sexuales y teñirlas con azul de metileno al 3%, se obtuvieron excelentes
resultados al lograr observar la intersexualidad de la especie en estudio. Tresierra
et al. (2002), indican que los estudios histológicos son actualmente una opción
valiosa para validar las escalas de madurez sexual, así como para observar los
cambios estructurales de los ovarios y los testículos. Palma & Arana
(1996), indican que existen especies en las que coloración de la morfología
externa de las gónadas no permiten diferenciar las células sexuales, ya que es
muy similar en ambos sexos, por ello, la mejor opción es la observación microscópica
de las gónadas, en las cuales se emplean tinciones que permiten observar
diferencias importantes entre los sexos, tanto en la consistencia del tejido,
como en la coloración de los frotis gonadales. En un estudio realizado con azul
de metileno y hematoxilina-eosina, reporta que, los mejores resultados se
obtuvieron en los frotis teñidos con azul de metileno.
Las
células femeninas (oocitos maduros e inma-duros) y células masculinas (espermatocitos)
estu-vieron presentes en diferentes fases de desarrollo; asimismo, se observaron
especímenes intersexo. Macroscópicamente, el 2% de ejemplares mostraron
características externas de ejemplares hembras.
En el
tiempo de cultivo, presentaron una supervi-vencia de 76,7% en la etapa larval y
un 96,33% en la etapa de alevín, así mismo, presenta un incremento de peso de
13,46 g y de longitud de 7,82 cm.
La
hormona 17-Αlfa-Metil-Testosterona influyó en la sexualización de los
ejemplares de tilapia, sin presentarse una disminución en la tasa de
supervivencia, lo que beneficia a los acuicultores.
Se debe estudiar variar los
niveles concentración hormonal para obtener una población cercana al 100% de machos,
sin causar sobredosis que pueda traer problemas nocivos a los ecosistemas
acuáticos.
Los autores expresan
su agradecimiento al Modulo Piscícola La Balsa, al Biólogo Pesquero Carlos
Vásquez Rodríguez y al Técnico Agropecuario Dolfer Montoya Vásquez por el
apoyo, orientación, enseñanzas y por recibido en el Módulo Piscícola “La Balsa”
y habernos suministrado la especie en estudio.
REFERENCIAS
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