Lasiodiplodia theobromae asociado a manchas foliares en Musa acuminata empleando la región ITS en ADN fúngico

Lasiodiplodia theobromae associated with leaf spots in Musa acuminata using the ITS region in fungal DNA

César Augusto Mogollón-Farias^{1, 2}; José Stalyn Córdova Campos²; Segundo Melecio García-García^{1, 2}

Archi Alejandro Ruiz-Polo²

1. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Tumbes. Ciudad Universitaria, Av. Universitaria S/N, Tumbes, Perú.

2. Estación Experimental Agraria Los Cedros. Dirección de Recursos Genéticos y Biotecnología. Instituto Nacional de Innovación Agraria (INIA), Panamericana Norte Kilómetro 12, Tumbes. Perú.

* Autor corresponsal: cmogollonf@gmail.com (C. A. Mogollón-Farías).

ORCID de los autores

C. A. Mogollón-Farias: https://orcid.org/0009-0000-5390-9208 J. S. Córdova Campos: https://orcid.org/0000-0002-5891-4679

S. M.  García-García: https://orcid.org/0009-0003-6300-9221                     A. A. Ruiz-Polo:  https://orcid.org/0009-0005-1273-2625

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RESUMEN

Lasiodiplodia theobromae es un hongo multifitopatogeno que infecta a distintas especies de cultivos agrícolas entre los que se encuentran más de un cultivar de banano. No obstante, hasta la fecha no se ha reportado su asociación con manchas foliares. El objetivo del estudio fue determinar a Lasiodiplodia theobromae asociado a manchas foliares en Musa acuminata empleando la región ITS en ADN fúngico. Se analizaron secuencias consensuadas de la región ITS de dos cepas de Lasiodiplodia spp. (C1-LT-HM y C2-LT-HM), las cuales fueron previamente caracterizadas morfológicamente a partir de aislamientos obtenidos de manchas foliares en Musa acuminata. Las secuencias, con 409 y 183 pares de bases respectivamente, fueron introducidas en la herramienta BLAST para buscar secuencias similares disponibles en el banco de genes del NCBI. Posteriormente, se construyó un árbol filogenético utilizando el software MEGA v.11 para analizar la evolución y agrupar los clados. Se encontró que las secuencias de C1-LT-HM y C2-LT-HM presentaban similitudes con 12 secuencias de Lasiodiplodia theobromae disponibles en dicho banco de genes. Además, la secuencia de la cepa C1-LT-HM se agrupó en un clado con una secuencia de Lasiodiplodia theobromae del banco de genes, mientras que la secuencia de la cepa C2-LT-HM se agrupó de manera independiente con ancestros de esta especie. Este estudio constituye el primer informe sobre la asociación de Lasiodiplodia theobromae con manchas foliares en banano en el Perú, utilizando la región ITS en ADN fúngico como herramienta molecular para la identificación del patógeno.

Palabras clave: Hongo; Lasiodiplodia theobromae; manchas foliares; banano.

ABSTRACT

Lasiodiplodia theobromae is a multiphytopathogenic fungus that infects various agricultural crop species, including more than one banana cultivar. However, to date, its association with leaf spots has not been reported. The objective of this study was to determine the association of Lasiodiplodia theobromae with leaf spots in Musa acuminata using the ITS region in fungal DNA. Consensus sequences of the ITS region of two Lasiodiplodia spp. strains (C1-LT-HM and C2-LT-HM) were analyzed. These strains were previously morphologically characterized from isolates obtained from leaf spots of Musa acuminata. The sequences, with 409 and 183 base pairs, respectively, were entered into the BLAST tool to search for similar sequences available in the NCBI gene bank. Subsequently, a phylogenetic tree was constructed using MEGA v.11 software to analyze evolution and group clades. The sequences of C1-LT-HM and C2-LT-HM were found to show similarities with 12 Lasiodiplodia theobromae sequences available in the genebank. Furthermore, the sequence of strain C1-LT-HM clustered in a clade with a Lasiodiplodia theobromae sequence from the genebank, whereas the sequence of strain C2-LT-HM clustered independently with ancestors of this species. This study constitutes the first report on the association of Lasiodiplodia theobromae with banana leaf spots in Peru, using the ITS region in fungal DNA as a molecular tool for pathogen identification.

Keywords: Fungus; Lasiodiplodia theobromae; leaf spots; banana.

Recibido: 09-03-2025. 

Aceptado: 09-06-2025.

INTRODUCCIÓN

El banano representa una fuente alimenticia esen-cial y un producto de alta importancia comercial en las áreas tropicales y subtropicales a nivel global (Martínez & Rey, 2021; Alzate et al., 2011). El banano es parte de la seguridad alimentaria de países en desarrollo, se ha estimado que alrededor de 400 millones de personas dependen del banano para asegurar su alimentación (Ramírez-Padrón et al., 2025). No obstante, la producción de bananos se ve frecuentemente comprometida por enferme-dades originadas principalmente por hongos, bacterias y virus (Manzo et al., 2014), siendo uno de los agentes etiológicos más destacados el hongo multiinfeccioso Lasiodiplodia theobromae (Viana et al., 2020), el cual causa la pudrición parda de la cáscara de diversas frutas tropicales (Kwembe et al., 2021; Perumal et al., 2017) y la pudrición de la corona de los frutos (Sahoo et al., 2015).

La infección por Lasiodiplodia theobromae, puede generar una variedad de síntomas en las plantas afectadas, incluyendo la muerte descendente de brotes y ramas (Rusin et al., 2020), tizón, clorosis foliar, pudrición de raíces en plantas lechosas y marchitez de frutos, lo que conlleva a pérdidas económicas en cultivos como mango, aguacate, papaya, plátano, uva, cítricos y duraznos (Flores et al., 2021). El hongo Lasiodiplodia theobromae, pertenece a la familia Botryosphaeriaceae que agrupa varios hongos necrótrofos, poseen un rango de temperatura óptima para su crecimiento, entre 15 y 40 °C, siendo 28 °C la temperatura ideal, lo que le permite completar su ciclo biológico en una amplia gama de condiciones térmicas. Además, se describe como un hongo cosmopolita con un amplio espectro de hospederos, distribuyéndose en regiones tropicales y subtropicales, en las que se ha hallado que actúa como endófito en tejidos vegetales sanos y causa daños cuando el hospe-dador se encuentra debilitado, como resultado de factores como heladas o deficiencias nutricionales (Moreira et al., 2021)

Un análisis filogenético reciente de cepas fúngicas de Lasiodiplodia spp., obtenidas de frutos de banano (Musa spp.) con síntomas de pudrición de la corona, ha evidenciado su agrupación en clados correspondientes a Lasiodiplodia theobromae, confirmando que este hongo es uno de los principales patógenos causantes de dicha enfermedad (Jaramillo et al., 2024). Este hallazgo resalta la importancia de Lasiodiplodia theobromae como un agente fitopatógeno clave en los cultivos de banano, ya que su presencia contribuye significativamente a las pérdidas en la producción, que puede manifestarse en distintas variedades. Tal como se ha demostrado en estudios que han reportado el aislamiento de este hongo en frutos de Musa paradisiaca, lo que amplía la comprensión de su distribución y su impacto en diferentes variedades de banano (Quiroz et al., 2024).

En Perú y otros países de Sudamérica, se han llevado a cabo diversos estudios fitopatológicos dirigidos a Lasiodiplodia theobromae, sin embargo, en ninguno de estos se ha identificado la presencia de este hongo en hojas de cultivos de banano. En su lugar, los reportes se han centrado en cultivos de mango (Pizarro et al., 2023), cultivos de cacao (Moreira et al., 2021; Martínez & Pérez, 2015), palta (Jiménez et al., 2023), frutos de banano (Jaramillo et al., 2024) y, donde se ha documentado su asociación con diversas patologías. Por lo qué, esta falta de información sugiere una posible brecha en el conocimiento acerca de su distribución en plantas de cultivos de banano, lo que podría convertirse en una problemática para la gestión fitosanitaria en este sector agrícola, ya que, si no existen datos y/o reportes sobre su asociación a enfermedades foliares, la producción de banano podría verse afectada.

En el Perú, la aparición de manchas foliares en los cultivos de banano constituye un síntoma de particular relevancia, al estar frecuentemente asociado con otras fitopatologías foliares que comprometen la integridad de los tejidos de las hojas, disminuyen la capacidad fotosintética de la planta y generan pérdidas significativas en la producción. Entre los patógenos implicados se encuentran Fusarium oxysporum f. sp. cubense Raza 4 Tropical (R4T), agente causal de la marchitez por Fusarium (Acaro & Cevallos, 2025; Villafuerte et al., 2025), y Mycosphaerella fijiensis, responsable de la sigatoka negra (Fofana et al., 2025; Chan-Cupul et al., 2025). Por tanto, la identificación y diferen-ciación especies fúngicas asociadas a las manchas foliares resulta fundamental para comprender los aspectos biológicos y evolutivos de la interacción hongo-hospedero, así como para el diseño e implementación de estrategias efectivas de vigilancia fitosanitaria en los cultivos de banano.

El objetivo del presente estudio es determinar a Lasiodiplodia theobromae asociado a manchas foliares en Musa acuminata empleando la región ITS en ADN fúngico.

METODOLOGÍA

Material bioinformático y origen de su obtén-ción

Se emplearon secuencias consenso de ADN fúngico de la región ITS con sentido directo corres-pondiente a dos cepas fúngicas (C1-LT-HM y C2-LT-HM), previamente identificadas por su morfología como Lasiodiplodia spp. (Barnett y Hunter, 1998; Hanlin, 2001; Maharachchikumbura et al., 2011; French & Hebert, 1980; Agrios, 2005). Las cepas corresponden a aislamientos de manchas foliares de plantas de Musa acuminata cultivadas en el norte de Perú. Así mismo, las secuencias se han obtenido mediante la tecnología de secuenciación por Sanger en doble cadena en el marco de estudios previos basados en aislamientos y análisis metagenómicos. Por otra parte, las secuencias se encontraron en formato FASTA para su análisis, lo que facilitó su lectura como texto, mostrando longitudes de 409 bases nitrogenadas para C1-LT-HM y 183 para C2-LT-HM (Figura 1).

Figura 1. Manchas foliares en el haz y el envés de las hojas de Musa acuminata. Flechas rojas indican manchas marrones y flechas negras manchas amarillas. Nota. La figura muestra la morfología y el color de las manchas foliares presentes en el haz y el envés de hojas de Musa acuminata de donde se han aislado las cepas C1-LT-HM y C2-LT-HM.

Figura 2.  Secuencias consenso alineadas de la región ITS de las cepas C1-LT-HM y C2-LT-HM de Lasiodiplodia spp. aisladas de manchas foliares de Musa acuminata.

Similitud con secuencias del banco de genes

Las secuencias consensuadas de las cepas C1-LT-HM y C2-LT-HM de Lasiodiplodia spp. fueron ingresadas en la herramienta de búsqueda básica de alineación local (BLAST, por sus siglas en inglés), utilizando parámetros de similitud que requerían una cobertura e identidad entre 92% y 100% para su comparación con las secuencias disponibles en el banco de genes del Centro Nacional para la Información Biotecnológica (NCBI, por sus siglas en inglés).

Posteriormente, las secuencias que mostraron similitud, junto con las secuencias de C1-LT-HM y C2-LT-HM, fueron procesadas en el software de análisis genético evolutivo molecular v.11 (MEGA, por sus siglas en inglés), donde se alinearon y compararon.

Filogenética

Se construyeron árboles filogenéticos indepen-dientes para C1-LT-HM y C2-LT-HM con las secuencias con que mostraron similitud. Todas las secuencias se insertaron en MEGA v.11 tomando como variables el método de máxima verosimilitud y el modelo de 3 de Tamura (1992) con 500 réplicas para las distancias evolutivas, añadiendo como grupo externo a la región ITS-DNA de Fusarium brachypodium (NR_198831.1) con el fin de calibrar las relaciones evolutivas.

Análisis de datos

Los códigos de acceso y los parámetros de las secuencias del banco de genes con similitud a las de los hongos estudiados, fueron recopilados y organizados en documentos elaborados con los Softwares MS Word v.2021 y MS Excel v.2021.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Similitud con secuencias del banco de genes

La evaluación de similitud reveló un número representativo de información genética de la región ITS de hongos, siendo Lasiodiplodia theobromae la especie con quién se observó mayor homología en orden correlativo tanto para la cepa C1-LT-HM como C2-LT-HM de Lasiodiplodia spp. (Figura 3 y 4). De acuerdo con Moreira et al. (2021), Lasiodiplodia theobromae es un hongo endófito que puede hallarse en tejidos vegetales sanos causando daños cuando el hospedador se encuentra susceptible por factores abióticos o deficiencias nutricionales. Autores como Rusin et al. (2020), señalan que la infección por Lasiodiplodia theobromae causa una variedad de síntomas que se manifiestan en brotes y ramas. Otros autores señalan qué, entre los síntomas causados por Lasiodiplodia theobromae se encuentra el tizón, la clorosis foliar, la pudrición de raíces en plantas lechosas y marchitez de frutos, siendo los cultivos como el mango, aguacate, papaya, plátano, uva, cítricos y duraznos los más afectados (Flores et al., 2021). Según Duarte, Tomalá Reyes & Manzano (2022), Lasiodiplodia theobromae es un fitopatógeno que afecta a la producción y exportación de cultivos de cacao y banano post cosecha. De acuerdo con Quiroz et al. (2024), Lasiodiplodia  theobromae es un hongo fitopatógeno que puede ser encontrado en frutos de Musa paradisiaca. Un análisis filogenético realizado con cepas de Lasiodiplodia spp. aisladas de frutos con síntomas de pudrición de la corona en Musa spp. (Jaramillo et al., 2024), han confirmado que este hongo puede actuar como fitopatógeno de los frutos de musáceas. Sin embargo, no se ha encontrado suficiente documentación que respalde su presencia en manchas foliares, lo que sugiere una brecha en la comprensión de la biología y la epidemiología de este fitopatógeno. Por tanto, mediante la revisión de estudios previos y la contrastación de los resultados obtenidos, se puede determinar que la región ITS de las cepas C1-LT-HM y C2-LT-HM de Lasiodiplodia spp. Corres-ponden a la especie Lasiodiplodia theobromae. Este hallazgo es respaldado por estudios previos que mencionan que la infección por Lasiodiplodia theobromae puede provocar diversos síntomas en las plantas, como las clorosis foliares observadas en el trabajo de Flores et al. (2021). Lo cual concuerda con las manchas foliares observadas en las plantas infectadas por este hongo, que muestran síntomas compatibles con clorosis, reforzando así, la hipótesis de que Lasiodiplodia theobromae no solo afecta a los frutos de las musáceas, sino que también puede ser responsable de alteraciones en la parte foliar de la planta.

Figura 3. Similitud de la secuencia consenso de la cepa C1-LT-HM mediante BLAST con aquellas disponibles en el banco de genes del NCBI.

Figura 4. Similitud de la secuencia consenso de la cepa C2-LT-HM mediante BLAST con aquellas disponibles en el banco de genes del NCBI. Los checklists indican las secuencias que mostraron similitud como las secuencias de las cepas C1-LT-HM y C2-LT-HM.

Filogenética

A partir del análisis filogenético de las secuencias consensuadas de la región ITS-DNA de las cepas C1-LT-HM y C1-LT-HM, se construyeron dos árboles filogenéticos independientes. Estos árboles permitieron observar la agrupación de clados, que facilitó la determinación del grado de relación filogenética entre las cepas estudiadas y las secuencias ITS de Lasiodiplodia theobromae previamente reportadas por otros investigadores en el banco de genes del NCBI (Figura 5). El análisis de estas agrupaciones proporcionó una visión más clara sobre la posición evolutiva de las cepas dentro de la especie Lasiodiplodia theobromae, lo cual validó la identificación molecular previa. En el árbol filogenético correspondiente a la cepa C1-LT-HM se identificaron cinco clados (Figura 5A), uno de los cuales incluye tanto la secuencia de la cepa analizada como la secuencia con accesión OR116084.1. Este clado se ubica en una rama que se origina de otra compartida con un clado distinto que agrupa las secuencias MW560113.1, MN718960.1, KY992569.1, MT672607.1, ON287269.1, KY052943.1 y OP584309.1. Además, se observa que ambos clados convergen en un mismo nodo el cual se desprende de ramas inferiores, lo que sugiere una relación filogenética derivada de un ancestro común. En cuanto al árbol filogenético de C2-LT-HM (Figura 5B), se observa que esta cepa forma un clado en el que únicamente se agrupa a sí misma, y se encuentra cercanamente relacionada con el grupo externo utilizado para la calibración de las secuencias. Estos hallazgos sugieren que C2-LT-HM presenta características moleculares que lo distinguen como un linaje antiguo en comparación con las demás secuencias, las cuales se agrupan en clados derivados de ramas superiores. Estos resultados coinciden con los de Jaramillo et al. (2024), quienes han determinado mediante análisis filogenético a Lasiodiplodia theobromae como la especie asignada a cepas de Lasiodiplodia spp. aisladas de frutos con síntomas de pudrición de la corona en Musa spp de Ecuador. Los estudios realizados por Sangeetha, Anandan & Rani (2012), señalan resultados similares a los de Jaramillo et al. (2024), ya que aislaron Lasiodiplodia theobromae de los trozos de frutos de cultivares de banano de India como Poovan (AAB), Rasthali (AAB), Robusta (AAA), Monthan (ABB), Virupakshi (AAB), Plátano rojo (AAA), Karpuravalli (ABB), Nendran (AAB), Pachanadan (AAB), Cavendish enano (AAA), Peyan (AAB) y Moris (AAA). No obstante, en este estudio se describe que, si bien las cepas analizadas corresponden a Lasiodiplodia theobromae, se observó una variabilidad genética que las distingue debido a las distancias evolutivas observadas para cada una. Por otro lado, Aponte, Vanegas & Guerrero (2025), mencionan que la manifestación de síntomas como la floración “dura” o pudrición en los frutos de banano, son causadas por Lasiodiplodia theobromae y otras especies como Fusarium spp., Fusarium oxysporum, Fusarium equiseti, Fusarium circinatum y Fusarium proliferatum. Otros autores como Thangavelu et al. (2024), señalan que entre las enfermedades que afectan gravemente el comercio y la calidad del banano, se encuentra la podredumbre del cogollo, una enfermedad postcosecha causada por el hongo Lasiodiplodia theobromae. En términos de evolución, los análisis filogenéticos permiten comprender mejor la historia evolutiva de las cepas de Lasiodiplodia y su diferenciación, como lo señala Darwin (1859), al inferir las relaciones ancestrales y descendientes de los taxones estudiados.

Figura 5. Árbol filogenético basado en el método de distancia de máxima verosimilitud y el modelo 3 parámetros de Tamura (1992) con un valor bootstrap de 500 réplicas, que muestra la relación existente entre las secuencias consensuadas de la región ITS-DNA de la cepa C1-LT-HM y C2-LT-HM, y las secuencias con las que se halló similitud en el banco de genes del NCBI. A) Árbol independiente de C1-LT-HM. B) Árbol independiente de C2-LT-HM. Los recuadros en rojo indican clados.

A partir de los clados observados, es posible rastrear las rutas evolutivas de las diferentes cepas y cómo estas se han diversificado, lo que a su vez puede proporcionar información valiosa para la gestión de las enfermedades en cultivos de banano. En consecuencia, al analizar la literatura revisada y comparar los datos obtenidos, tanto en relación con la similitud de las secuencias como con la construcción de los árboles filogenéticos, los resultados de este estudio pueden ser interpretados.

CONCLUSIONES

Lasiodiplodia theobromae es un hongo frecuentemente implicado en la pudrición de la corona de frutos de banano. No obstante, su capacidad de colonización se extiende a otras estructuras aéreas de plantas afectadas, como lo demuestra el presente estudio basado en lesiones foliares de Musa acuminata, mediante el uso de la región ITS en ADN fúngico. Este hallazgo resalta la necesidad de llevar a cabo estudios complementarios que examinen en mayor profundidad la distribución de Lasiodiplodia theobromae en diferentes órganos y en distintas variedades de banano, con el fin de esclarecer su rol y/o papel en la fitopatología del cultivo y así contribuir al diseño de estrategias de manejo y control más eficaces, especialmente si se confirma su implicación patogénica en las lesiones foliares. Se sugiere la realización de estudios con enfoques experimentales, tanto in vitro como in situ, que contemplen la inoculación de cepas de Lasiodiplodia theobromae en hojas de Musa acuminata, con el objetivo de confirmar su papel como fitopatógeno asociado a la aparición de manchas foliares

AGRADECIMIENTOS

A la empresa Inca Biotec S.A.C. por sus enseñanzas teóricas y prácticas que han afianzado los conocí-mientos en biotecnología molecular para el desarrollo de esta investigación.

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